Anales de la Sociedad Científica Argentina/Datos para la fisiología del corazón embrional
para obtener el grado de doctor en medicina y cirujía
de la facultad de medicina en jena
por ROBERTO WERNICKE, de buenos aires.
Se vá á describir en esta disertación una série de esperimentos relativos á la actividad del corazon embrional, practicados en el huevo de gallina en los primeros dias de su desarrollo. Como no se han hecho aún investigaciones especiales sobre esta materia, parecióme mas conducente, para orientarme primero con respecto á la manera de ser general del corazon embrional, emprender repetidas operaciones sobre este y observar cuidadosamente su efecto, en vez de practicar una sola operacion concluyente.
Las dificultades que se presentan son, en ambos casos, muy grandes, desde luego por la pequeñez del objeto de observacion y además porque la inevitable operacion de descubrir al embrion daña á este y no se ha logrado aún conservarle vivo mas de un dia próximamente despues de abierto el huevo y cerrado artificialmente por medio de una ventanilla de vidrio. Debo aquí, espresar mi sincero agradecimiento al Sr. prefesor Preyer, en cuyo laboratorio ejecuté este trabajo, por la bondadosa ayuda con que me favoreció en la solucion de las dificultades.
Este trabajo será fragmentario en relación á la naturaleza de la materia, pero por lo menos el número de esperimentos practicados por mí con buen éxito y que asciende á unos cien, es suficiente para probar una série de hechos importantes para la fisiología del embrion. Espero que una vez dada la iniciativa, habrá otros que tambien penetren en este fecundo campo de la investigación esperimental y que, con los hechos averiguados por mí y que en parte se hallan completamente desvalidos, formarán un conjunto satisfactorio.
§ I.
Los esperimentos se han hecho todos en huevos que habian estado en un horno de incubacion, á una temperatura constante de 39°; del horno pasaban á un baño de arena caliente que estaba colocado á su vez en otro mas caliente aún, para impedir su enfriamiento. Estando así, el huevo en el baño de arena se apartaba la cáscara en el lugar donde se suponia estar el embrion, teniendo el mayor cuidado de que el instrumento empleado no llegase á penetrar, ni aún á rozar á aquel; de esta manera se consigue facilmente obtener un objeto de observacion apropiado y cómodo. Los otros métodos empleados hasta ahora en la observacion del corazon embrionario (de gallina), son inútiles, sinó enteramente inaplicables, como, por ejemplo, el de Schenk (Wiener Sitz. Ber. 56. II Abth, pág. 111.) que consiste en colocar al embrion y aún su corazon separado en un vidrio caliente, ó en echarlo en una disolucion de sal de cocina, es claro que semejantes procedimientos no pueden conducir á resultados siquiera aproximadamente exactos.
La temperatura del huevo en los esperimentos de que me ocupo, se ha inducido de la altura del termómetro centígrado en el baño de arena, no pareciéndome factible medir la del huevo mismo, pues que la introduccion de un termómetro en él es indudablemente un avance escesivo.
§ II.
No es bien posible fijar con exactitud el tiempo en que aparecen las primeras contracciones del corazon embrional (de gallina) porque temperatura en que se incuban los huevos ejerce indudablemente una grande influencia sobre la manera de efectuarse el desarrollo; es sabido que los huevos incubados á temperaturas mas altas se desarrollan mas rápidamente que los colocados en hornos mas frios y parece tambien ejercer alguna influencia el tiempo transcurrido entre la postura del huevo y su incubacion.
Es necesario, entretanto, contentarse con el solo dato de que las primeras contracciones se observan, en la mayoria de los casos, hácia el fin del segundo dia, pues en ninguna obra he encontrado algo mas determinado sobre la época en que deban comenzar aquellas. C. E. von Baer observa, en su «Entwicklang geschichte der Thiere,» I Th.: Das Herz fängt gegen das Ende des zweinten Fages an zu schiagen, erst unregel mæssig, später regelmässig bis zu 150 Schlägen in der Minute. [1] W. Carpenter, en sus «Principales of comparative Physiology», piensa que la separacion del corazon comienza en la 27ª hora y añade: Althaugh the development has proceeded thus far as about the 35th hour, no motion of fluid is seen in the heart or vessels until the 38 th or 40 th hour [2].
Yo mismo he observado una vez latidos regulares, en un huevo incubado durante 46 horas; y en un trabajo anterior del Instituto fisiológico de Jena (1872) escríto por el Dr. Guido Sonnenkalb, que, manuscrito, tengo en mi poder, encuentro que este investigador no vió ninguna contraccion en huevos que habian sido incubados durante 44, 45, 47, 50, 52 y 55 horas.
De estos datos puede, pues, concluirse que la primera sístole tiene lugar en épocas diferentes pero generalmente antes de la 55ª ó 60ª y despues de la 45ª hora de incubacion.
Los datos referentes á la frecuencia de las pulsaciones son raros. C. E. von Baer (l. c.) dice: Bis zu 150 Schlägen in der minute [3] y Remak (Entwicklungsgesch. der Wirbelth, pág. 18): etwa 40 in der Minute [4]; aunque estos dos datos difieren mucho entre si, pueden sin embargo, ambos observadores tener razon, como resulta de mis computaciones (V. la tabla al fin). Remak habrá contado, probablemente, los latidos en huevos que pasaban por fases anteriores de desarrollo, mientras que Baer lo habrá hecho en los que se hallaban en un estado posterior.
Los huevos en que yo he contado la frecuencia de las pulsaciones fueron abiertos entre la 46ª y la 169ª hora de incubacion, pero se comprende que no debe darse la misma importancia á cada computacion aislada, pues que el huevo sufre la influencia simultánea de muchos factores variables y que ejercen una accion mas ó menos fuerte sobre él. La abertura es, desde luego, uno de esos factores y lo es considerable; pero son tambien de importancia: la temperatura del aposento, la del baño de arena en que se halla el huevo, el grado de humedad del aire etc; todo esto hacia necesario hacer las observaciones bajo condiciones tan constantemente favorables como fuese posible. Traté, pues, de contar las pulsaciones sin abrir el huevo, haciendo caer sobre él la luz solar directa y poniendo un tubo oscuro en el lugar en que se encontraba el embrion; mirando por este tubo conseguí á menudo y sin dañar en lo mas mínimo la cáscara, distinguir al embrion y los vasos mayores del area vasculosa.
Desgraciadamente la imágen no era bastante clara aún, para poder contar las pulsaciones; como era de suponer que la causa de esta falta de claridad fuese la capa calcárea de la cáscara, la hice desaparecer atacándola con ácido nítrico (otros ácidos que apliqué, ac. sulfúrico, ac. muriático, ac. láctico, se mostraron ineficaces, probablemente porque dejaban intacta la sustancia orgánica elemental); encontré, sin embargo y con no poca sorpresa, que la claridad de la imágen no habia aumentado; la falta de ella no provenia pues, solo de la cal, sinó tambien de la piel de la cáscara, debajo de la capa calcárea; se trató, por esto, de despejar esa piel, lo que no se pudo conseguir sinó poniéndola durante 24 horas en una legia de potasa, procedimiento que, naturalmente era inaplicable.
Despues de estos y otros ensayos infructuosos, volvi á mi antigüo método de observacion, del cual resultaron los siguientes números que, como es consiguiente, no puedo presentar sinó como aproximativos.
| En la | 46ª | hora | 90 | pulsaciones en el 1er minuto. |
| En la" | 50-59 | hora" | 114 | pulsaciones" en el" 1er" minuto." |
| En la" | 60-69 | hora" | 122 | pulsaciones" en el" 1er" minuto." |
| En la" | 70-79 | hora" | 130 | pulsaciones" en el" 1er" minuto." |
| En la" | 80-89 | hora" | 142 | pulsaciones" en el" 1er" minuto." |
| En la" | 90-99 | hora" | 150 | pulsaciones" en el" 1er" minuto." |
| En la" | 100-109 | hora" | 140 | pulsaciones" en el" 1er" minuto." |
| En la" | 110-119 | hora" | 128 | pulsaciones" en el" 1er" minuto." |
| En la" | 120-129 | hora" | 120 | pulsaciones" en el" 1er" minuto." |
| En la" | 169 | hora" | 76 | pulsaciones" en el" 1er" minuto." |
Entre la 129ª y la 169ª hora no se han hecho computaciones y el número de 76 se ha contado en un solo huevo como tambien el de 90; los demás son los números medios de una série de computaciones hechas en varios huevos (V. la tabla al fin).
Es un resultado interesante de estos números, el que la frecuencia de las pułsaciones aumenta hasta pasar la 90ª hora y que su máximum cae justamente en el período en que empiezan á separarse los músculos y las fibras nerviosas. Debe aquí notarse muy especialmente que todos los números espuestos solo valen por el primer minuto despues de la abertura del huevo. (V. § 6.)
§ IV.
La manera como se operan las contracciones del corazon en el embrion, antes de poseer aquellos nérvios y músculos ó por lo menos, antes de que puedan reconocerse fajas transversales en sus fibras musculares, esto es, hácia el fin del cuarto dia, es sin duda, diferente de la manera como se operan mas tarde. Es mi opinion, que hasta el fin del cuarto dia con certidumbre y probablemente aún hasta mas tarde, aquellas contracciones son producidas por la entrada de la sangre en el corazon, y para afirmar la probabilidad de esta opinion, citaré el siguiente esperimento sobre la interrupcion de la corriente sanguínea hácia el corazon:
Se el huevo en el horno el 3 de Agosto á las 2 h. p. m. y se sacó de puso él el 7 de Agosto á las 2 h. p. m., duracion de la incubacion: 96 horas; temperatura del aposento: 21°5; temperatura del baño de arena 3°95. En 30 segundos 86 pulsaciones.
Se comprimió las venae omphaloentericae; el corazon se descolora muy rápidamente; se contrae algunas veces aún despues de haber palidecido por completo, cesando en seguida todo movimiento en él. Cesada la compresion continúa la inmovilidad; las dos venas estaban magulladas.
Se psuo el huevo en el horno el 23 de Agosto á las 9 h. a. m. y se apartó el 26 de Agosto á las 2 h. 30. m. p. m. Duracion de la incubacion: 78 horas; temperatura del aposento: 21°10; temperatura del baño de arena: 40°10. En 39 segundos 68 pulsaciones.
Se traspasaron las venae omphaloentericae con un alambre de platino candente; despues de quemada la primera ven. omph. 42 pulsaciones en 15 segundos; el corazon disminuye considerablemente de volúmen y palidece. Quemada la segunda v. omph. 55 pulsaciones en 15 segundos; en los 15 siguientes 6 pulsaciones, cesando en seguida todo movimiento.
Se colocó el huevo en el horno el 25 de Agosto á las 8 h. 15 m. a. m., apartándose el 28 de Agosto á la 1 h. 55 m. p. m. Duracion de la incubacion 77 horas. Temperatura del aposento 21°10. Temperatura del baño de arena 43°10. En 30 segundos 85 pulsaciones; en 15 segundos 42 pulsaciones. Se cortaron con tigera los vasos; teniendo que hacer tres cortes para evitar los tirones en las ramificaciones.
| Despues del | 1er | corte en 15 segundos | 40 | pulsaciones. |
| Despues" del" | 2º | corte" en" 15" segundos" | 30 | pulsaciones." |
| Despues" del" | 3º | corte" en" 15" segundos" | 23 | pulsaciones." |
| ½ | minuto despues de concluida la operacion, | en 15 seg. | 22 puls. |
| 1 | minuto" despues" de concluida" la operacion," | en 15 seg." | 19 puls." |
| 1 ½ | minuto" despues" de concluida" la operacion," | en 15 seg." | 15 puls." |
| 2 | minuto" despues" de concluida" la operacion," | en 15 seg." | 15 puls." |
| 3 | minuto" despues" de concluida" la operacion," | en 15 seg." | 9 puls." |
| 5 | minuto" despues" de concluida" la operacion," | en 15 seg." | 15puls." |
| 15 | minuto" despues" de concluida" la operacion," | en 15 seg." | 5puls." |
| 17 | minuto" despues" de concluida" la operacion," | en 2 minut. | 0 puls." |
En este huevo tardó mas en legar la cesacion del movimiento por haber quedado intacta una pequeña rama que no podia separarse sin lastiinar al embrion.
Además del esperimento descrito habla en favor de mi opinion enunciada al principio, la manera como se opera cada contraccion aislada. C. E. von Baer observa en su obra ya citada: Diese Bewegungen hatlen ganz das Ansehen, als ob die Aufnahme des Blutes in das Herz das Primäre, die Austossung desselben das Secundäre sei. [5] Exactamente la misma impresion produjeron en mí las pulsaciones, aún antes de que conociera la opinion de Baer y ello es notable, sobre todo en huevos que se encuentran en los primeros períodos y en aquellos que están próximos á la muerte; en ellos la diástole se prolonga extraordinariamente y el corazon se llena mucho mas que de ordinario, antes de que se produzca una contraccion.
§ V
Paréceme indudable que tambien las primeras contracciones en el huevo fecundado y caliente se resuelven por la entrada de la sangre en el corazon. El pollo ocupa el lugar mas alto en el huevo, ó sea, aquel que se encuentra mas distante de la base de éste; por estar el pollo muy cercano á la cáscara tiene describir una curva dextro-convexa ó reciprocamente sinistro-convexa, además de las curvas de la cola y la cervical; de esta manera el corazon, que ocupa la parte media del cuerpo, viene á quedar en el lugar mas alto en el huevo. (Sobre la posicion del embrion en el huevo, no he encontrado dato alguno en las obras que he consultado, sea porque se la considere siempre la nisma, sea porque por juzgarla poco esencial, no se la haya creido digna de atencion; de 50 huevos, incubados durante 70 á 120 horas y cuyo estudio anoté especialmente para el caso, encontré 46 en que la posicion del embrion era tal, que cuando el huevo se encontraba con el estremo obtuso á mi izquierda y la punta á mi derecha, venia á quedar aquel con la parte dorsal hácia la izquierda y la cola vuelta hácia mi; en tres de los huevos estaba el embrion con la espalda vuelta á la derecha y la cola hácia mí y solo en una hallé que, teniendo este la misma posicion de antes quedaba la cabeza del embrion vuelta hácia mí y la espalda hácia la derecha).
El huevo es calentado por la incubacion; en los fluidos calentados se establecen corrientes que se dirigen, desde luego, al punto mas alto; los cuerpos que puedan hallarse en suspension dentro del líquido son arrastrados por aquellas corrientes, cuando son livianos y suficientemente pequeños. Basada sobre estos hechos, creo que puede bien establecerse una hipótesis sobre el orígen de las primeras contracciones en el huevo incubado, en el supuesto de que antes de tener lugar la primera sístole existe ya una sustancia cardial contráctil, si se admite que los fluidos en los vasos entran tambien en movimiento; concordaria esto con el hecho averiguado por Schenk de que el corazon embrional entero ó en pedazos que se ha separado y se halla inmóvil, vuelve á latir luego que se le calienta, porque estas contracciones del corazon así separado duran poco, como sucede con los movimientos que se pueden producir, por medio del calentamiento, en los espermatozóideos ya inmóviles (Frey. Handb. der Histologie und Histochemie, 1874 pág. 582) ó con los de los corpúsculos blancos de la sangre sobre la mesa caldeable.
El movimiento de los fluidos en el huevo, de que hablé antes, parece tener lugar efectivamente, pues que varios autores (Baer entre otros) declaran terminantemente que pueden observarse corrientes en la Area vasculosa aún antes de que lata el corazon. Corrobora tambien esta opinion, el hecho de que en aquellos huevos en que el embrion no puede ocupar el punto mas alto, este no continúa su desarrollo sinó hasta la formacion del corazon. He observado un caso interesante bajo este punto de vista, en un huevo incubado durante 78 horas: al abrirlo apareció inmediatamente un corazon perfectamente normal y latiendo con toda regularidad, pero al continuar la abertura me llamó la atencion el que el Area vasculosa presentaba una forma particular y aparecieron dos embriones, de los cuales el uno vivia, mientras que el corazon del otro se hallaba en completa inmovilidad, estando situado á un lado sin poder llegar á la superficie; la diferencia de sus tamaños no era muy considerable; los pabellones de los vasos parecian casi igualmente bien desarrollados en ambos y solo era mayor el corazon del embrion viviente. En este caso de una doble formacion, la corriente en los vasos del embrion que se hallaba á un lado, no era probablemente bastante fuerte para poner en movimiento al corazon.
{t3|§ VI}}
Habiendo empezado la actividad del corazon y tratándose de determinar lo mas exactamente posible la frecuencia de las pulsaciones en un estado de incubacion dado, deben únicamente servir á este objeto las computaciones hechas en el primer minuto siguiente á la abertura, porque poco despues de esta operacion, empezando el huevo á morir, se produce una diminucion en la frecuencia de las contracciones. Esta diminucion es mas rápida al principio que despues y casi siempre se observa además un pequeño aumento premortal en la frecuencia de aquellas contracciones; servirá de ejemplo el siguiente:
Se puso el huevo en el horno el 14 de Mayo á la 1 h. p. m. y se le apartó el 18 de Mayo á la 1 h. p. m. Duracion de la incubacion: 96 horas. Temperatura del aposento: 17 10. Temperatura del baño de arena 40°10.
| ½ | minuto despues de abierto 84 pulsaciones en 30 segundos. |
| 2 | minuto" despues de" abierto" 76 pulsaciones" en" 30" segundos." |
| 4 | minuto" despues de" abierto" 60 pulsaciones" en" 30" segundos." |
| 6 | minuto" despues de" abierto" 56 pulsaciones" en" 30" segundos." |
| 8 | minuto" despues de" abierto" 54 pulsaciones" en" 30" segundos." |
| 11 | minuto" despues de" abierto" 54 pulsaciones" en" 30" segundos." |
| 16 | minuto" despues de" abierto" 43 pulsaciones" en" 30" segundos." |
| 20 | minuto" despues de" abierto" 35 pulsaciones" en" 30" segundos." |
| 25 | minuto" despues de" abierto" 32 pulsaciones" en" 30" segundos." |
| 30 | minuto" despues de" abierto" 29 pulsaciones" en" 30" segundos." |
| 40 | minuto" despues de" abierto" 25 pulsaciones" en" 30" segundos." |
| 45 | minuto" despues de" abierto" 22 pulsaciones" en" 30" segundos." |
| 55 | minuto" despues de" abierto" 20 pulsaciones" en" 30" segundos." |
| 65 | minuto" despues de" abierto" 21 pulsaciones" en" 30" segundos." |
| 70 | minuto" despues de" abierto" 20 pulsaciones" en" 30" segundos." |
| 75 | minuto" despues de" abierto" 18 pulsaciones" en" 30" segundos." |
| 85 | minuto" despues de" abierto" 26 pulsaciones" en" 30" segundos." |
| 90 | minuto" despues de" abierto" 16 pulsaciones" en" 30" segundos." |
| 95 | minuto" despues de" abierto" 14 pulsaciones" en" 30" segundos." |
| 100 | minuto" despues de" abierto" 10 pulsaciones" en" 30" segundos." |
Las condiciones al fin muy débiles é irregulares.
Es este uno de los casos mas resaltantes de un aumento premortal en la frecuencia de las pulsaciones, pues que se consiguió al hacer la computacion, dar precisamente con el momento en que se operaba un aumento considerable; en la mayor parte de las otras computaciones no se encuentra un aumento absoluto, sinó que, si se trasladan los números à líneas curvas cuyas abscisas representen el tiempo, se varia solo la direccion de la curva sin ascension, cayendo con menos pendiente poco antes de la muerte ó corriendo un trecho paralelo á la línea de las abscisas; la frecuencia queda estacionaria durante algunas computaciones para recien despues bajar á cero.
Es interesante el hecho de que aquel aumento premortal se produce ordinariamente tambien, cuando se paraliza al corazon por medio de venenos, como quinina, hidrato de potasa, etc.
La diminucion de la frecuencia de las pulsaciones es producida por la duracion siempre creciente (hasta 10 segundos) de la diástole, trascurriendo mas tiempo hasta que el corazon haya alcanzado á llenarse, estado sobre el cual reacciona con una contraccion. Puede entonces admitirse que las contracciones tienen lugar á consecuencia de la espansion del corazon ó sea, que antes de cada sístole se produce un acrecentamiento de la presion intracardial, la cual poco antes de la paralizacion definitiva, debiera ser nmayor que al ser abierto el huevo á causa de la parálisis que se inicia; ó tambien que la sangre obra sobre la sustancia cardial como un exitante térmico y quizá tambien químico, y tiene, á causa de la diminucion de irritabilidad que empieza á producirse, que estar mas tiempo en contacto con el corazon antes de que este se contraiga. Cuanto mas tiempo ha trascurrido desde la abertura tanto mas tiene que llenarse el corazon para contraerse; la duracion de la sístole, por el contrario, es casi la misma hasta el fin, en cuanto he podido juzgar con el metrónomo y el reloj de segundos.
§ VII
Una gran parte de los fenómenos con que se inicia la muerte del embrion, especialmente la diminucion de la actividad del corazon, es producida por la pérdida de agua, como resulta del hecho que, en los huevos abiertos en que el agua no puede evaporarse ó solo lo hace con dificultad, se observan pulsaciones durante mucho mas tiempo.
Sirva de ejemplo:
Se introdujo el huevo en el horno el 1º de Junio á las 4 h. p. m. y se apartó el 4 de Junio á las 10 h. 15 m. a. m. Duracion de la incubacion: 66 horas. Temperatura del aposento 17°00. Temperatura del baño de arena: 39°00. 1 minuto despues de la abertura 65 pulsaciones en 30 segundos. Se cubrió la ventanilla en el huevo con un vidrio de relój, quedando aquel en el baño de arena, 3½ horas despues el corazon esperimentaba todavia 30 contracciones en 30 segundos, ó lo que es lo mismo, despues de 210 minutos tres veces tanto como un corazon que hubiese estado descubierto (comp. § VI.) despues de cien minutos, bajo las mismas ó análogas condiciones.
§ VII
El enfriamiento acelera tambien la muerte del embrion, pues que huevos abiertos y puestos de nuevo en el horno, despues de cerrada la abertura, permanecen aún un dia con vida, mientras que aquellos que no volvieron al horno y que se enfriaron hasta una temperatura próxima á la del aposento, no presentaban ya contracciones despues de 4 ó 6 horas.
Se colocó el huevo en el horno el 14 de Junio á las 2 h. 30 m. p. m. apartándose el 17 de Junio á las 4 h. 45 m. p. m. Duracion de la incubacion: 74 horas. Inmediatamente despues de abierto presentaba el huevo 68 pulsaciones en 30 segundos. Cubierta la ventanilla con un vídrio se le volvió á colocar en el horno, en el cual habíaase puesto una vasija con agua; el 18 de Junio á las 9 h. a. m. el corazon presentaba 30 pulsaciones en 30 segundos; el mismo dia á la 1 p. m. aún habia 15 pulsaciones en 30 segundos; á las 4 h. p. m. no podia ya observar movimiento alguno.
Queda así demostrado que si la evaporacion del agua del huevo y el enfriamiento aceleran la muerte del corazon embrional, hay aún otros agentes desconocidos hasta ahora que impiden la continuacion de su actividad en el huevo abierto que se ha cerrado despues artificialmente y no ha sufrido enfriamiento; quizá es uno de ellos el polvo esparcido en el aire, que muy dificilmente se podrá escluir por completo.
§ IX
Es mas fácil estudiar las alteraciones artificiales de la frecuencia y modo de ser de las pulsaciones.
El corazon embrional se contrae bajo la accion de exitantes esteriores del mismo modo que el ya desarrollado ó que cualquier otro músculo en estado normal, si está en actividad aún, se produce despues de cada exitacion una aceleracion que puede acrecentarse hasta el tétano; si por el contrario está inmóvil se producen una ó mas contracciones sin que entre cada una de ellas tenga lugar una pausa considerable, como sucede poco antes de la inmovilidad; las contracciones en este caso, se suceden rápidamente las unas á las otras y la sangre no llena tanto el corazon para producir una última sístole, como necesitaba hacerlo poco antes de la cesacion de los movimientos.
§ X
Examinemos primero el efecto de la escitacion mecánica, tocando ligeramente el corazon con un alambre.
El huevo ha sido incubado durante 100 horas. Temperatura del aposento: 16°02. Temperatura del baño de arena 48°01.
| 1 | minuto despues de abierto | 80 | pulsaciones en 30 segundos. |
| 2 | minuto" despues" de" abierto" | 70 | pulsaciones" en" 30" segundos." |
| 4 | minuto" despues" de" abierto" | 62 | pulsaciones" en" 30" segundos." |
| 5 | minuto" despues" de" abierto" | 58 | pulsaciones" en" 30" segundos." |
| 6 | minuto" despues" de" abierto" | 50 | pulsaciones" en" 30" segundos." |
| 6½ | minuto" despues" de" abierto" | 60 (*) | pulsaciones" en" 30" segundos." |
| 7 | minuto" despues" de" abierto" | 55 | pulsaciones" en" 30" segundos." |
| 9 | minuto" despues" de" abierto" | 46 | pulsaciones" en" 30" segundos." |
| 11 | minuto" despues" de" abierto" | 42 | pulsaciones" en" 30" segundos." |
| 13 | minuto" despues" de" abierto" | 39 | pulsaciones" en" 30" segundos." |
| 14½ | minuto" despues" de" abierto" | 36 (*) | pulsaciones" en" 30" segundos." |
| 15½ | minuto" despues" de" abierto" | 36 | pulsaciones" en" 30" segundos." |
| 17 | minuto" despues" de" abierto" | 34 | pulsaciones" en" 30" segundos." |
| 22 | minuto" despues" de" abierto" | 34 | pulsaciones" en" 30" segundos." |
| 25 | minuto" despues" de" abierto" | 30 | pulsaciones" en" 30" segundos." |
| 29 | minuto" despues" de" abierto" | 30 | pulsaciones" en" 30" segundos." |
| 36 | minuto" despues" de" abierto" | 20 | pulsaciones" en" 30" segundos." |
| 42 | minuto" despues" de" abierto" | 16 | pulsaciones" en" 30" segundos." |
| 47 | minuto" despues" de" abierto" | 3 | pulsaciones" en" 30" segundos." |
| 49 | minuto" despues" de" abierto" | 2 | pulsaciones" en" 30" segundos." |
Los asteriscos en 6½ y 14½ minutos significan: escitacion por medio del contacto con una barrita de marfil. La inmovilidad completa, aún con escitacion mecánica, sobrevino recien 56 minutos despues de la abertura.
Otros esperimentos que dieron el mismo resultado se encuentran mas adelante (§ XII. Influencia de la corriente de induccion.)
Si se prolonga la accion del escitante, esto es, si se prolonga el contacto de la barrita ó del alambre con el corazon, deja el escitante de obrar como tal y se produce una diminucion de la rapidez de las pulsaciones; he observado esto frecuentemente al introducir los electrodos, operándose entonces un acrecentamiento rápido é inmediatanente despues una diminucion en la frecuencia.
§ XI
Mas enérgicamente aún que bajo la influencia de la escitacion mecánica, reacciona el corazon embrional bajo la del calor. Si late todavia, la elaboracion de la temperatura produce un aceleramiento de las pulsaciones, pero si esta temperatura pasa de un cierto grado se produce inmovilidad en sístole (tétano) que desaparece con la diminucion de aquella temperatura; las cifras que dá Schenk (l. c.) son, sin embargo, demasiado bajas, pues espresa que ya á temperaturas de 40 y 41° se produce la inviolabilidad (tétano); yo he observado huevos que se hallaban en un baño de arena en que el termómetro marcaba hasta 49°10 y no me ha sido dado reconocer el tétano térmico á pesar de que, segun Schenk, ya á los 45° debiera tener lugar la inmovilidad completa ó sea tal, que bajando la temperatura no vuelvan á presentarse contracciones. Puede esto ser cierto en el corazon separado del embrion, pero no lo es respecto del que se halla intacto en este, pues que entonces responde con muy considerables variaciones de la frecuencia á escitaciones calóricas relativanente débiles.
El huevo fué puesto en el horno el 7 de Junio á las 2 h. 30 m. p. m. y sacada el 10 de Junio á las 2 h. p. m. Duracion de la incubacion, 72 horas. Temperatura del aposento 19°; temperatura del baño de arena 40°, 1 minuto despues de abierto 65 pulsaciones en 30 segundos.
Se rodeó al huevo con un cilindro de vidrio de 8 centímetros de diámetro y 6 centímetros de altura, el cual se cerró con una placa de vidrio tambien, de manera que la distancia entre esta placa, que media mas ó menos 2 milimetros de grueso y el embrion seria de unos 20 á 25 milímetros; tanto el cilindro como la placa habian sido calentados antes á 40°. A poco, se empañó la placa por los vapores de agua que subian y para mantenerla caliente é impedir asi el empañamiento, se la frotó de tiempo en tiempo con una barra de vidrio muy caliente, por cuyo medio se calentaba al mismo tiempo el aire que rodeaba al embrion, aplicándose así á esta una escitacion térmica. 3 minutos despues de la abertura 56 pulsaciones en 30 segundos; el huevo estaba ya rodeado por el cilindro y éste cubierto con la placa.
| 5 | minutos despues de abierto | 52 | pulsaciones en 30 segundos. | |
| 9 | minutos" despues" de" abierto" | 78 | pulsaciones" en" 30" segundos." | exitacion. |
| 9 | minutos" despues" de" abierto" | 78 | pulsaciones" en" 30" segundos." | |
| 11 | minutos" despues" de" abierto" | 60 | pulsaciones" en" 30" segundos." | |
| 13 | minutos" despues" de" abierto" | 75 | pulsaciones" en" 30" segundos." | exitacion." |
| 17 | minutos" despues" de" abierto" | 66 | pulsaciones" en" 30" segundos." | |
| 19 | minutos" despues" de" abierto" | 62 | pulsaciones" en" 30" segundos." | |
| 25 | minutos" despues" de" abierto" | 65 | pulsaciones" en" 30" segundos." | exitacion." |
| 26 | minutos" despues" de" abierto" | 60 | pulsaciones" en" 30" segundos." | |
| 33 | minutos" despues" de" abierto" | 60 | pulsaciones" en" 30" segundos." | exitacion." |
| 45 | minutos" despues" de" abierto" | 58 | pulsaciones" en" 30" segundos." | exitacion." |
La palabra «exitacion» significa que antes de contar se habia tocado la placa con la varilla de vídrio caliente.
Se volvió á poner al huevo en el horno, despues de tapar con un vídrio de reloj la abertura en su cáscara; al dia siguiente á las 8 h. a. m. el corazon no presentó ya ninguna contraccion.
Como se vé por los números consignados en este esperimento, la frecuencia de las pulsaciones aumentaba ó por lo menos, se mantenia estacionaria cada vez que, antes de contar se tocaba la placa con la varilla caliente. La exitacion aplicada no pudo ser, por otra parte, sinó muy débil, pues que el aire y el vidrio son malos conductores del calor.
Aquel aumento en la frecuencia de las pulsaciones, tiene lugar igualmente cada vez que el huevo es calentado in toto en baños de arena a mas de 39°. (Compar. los números de la 2ª y 3ª columna de la tabla al fin.)
Con la misma constancia con que las elaboraciones de temperatura producen un aceleramiento de las contracciones, determina tambien cada descenso en aquella una diminucion en la rapidéz de estas, como se hizo notar antes (§ VIII), y á este respecto puedo confirmar las observaciones de Schenk (l. c.); por el enfriamiento á menos de 10° se produce movilidad completa en diástole y desde entonces no puede ya de manera alguna operarse una contraccion.
En huevos que no han sido abiertos, los embriones soportan perfectamente variaciones de temperatura muy considerable; he hallado con frecuencia embriones vivos en huevos que habian estado en un horno calentado pasageramente á 44°, he observado igualmente contracciones regulares en embriones que habian pasada por un emfriamiento hasta de 28° en el horno de incubacion. Estas oscilaciones en el calor del huevo tienen tambien que sobrevenir aún en los de las aves que incuban con mas asiduidad y por mas que la mayor parte de los nidos sean construidos con muy malos conductores del calor, siendo así que el plumon es el peor de todos los conocidos, no pueden evitarse grandes variaciones de temperatura en los huevos de aquellas aves que los incuban en el suelo y los esponen mucho al aire; por otra parte, es cierto que el albúmen tiene la propiedad de no cambiar su temperatura sinó muy lentamente, pudiendo así, en todo caso, tener lugar fuertes pero poco durables variaciones en el calor de la atmósfera, sin que la temperatura del embrion cambie notablemente.
§ XII
Para esperimentar la manera como se presenta el corazon embrional bajo la accion de la escitacion eléctrica intermitente, se hizo uso de un inductor de trineo [6] alimentado por un pequeño elemento de Grove, empleando como electrodos unos alambres de plata muy delgados y punteagudos que sujeté á los brazos de una pequeña pinza aisladora de marfil; de esta manera podian separarse fácilmente las puntas de los alambres sin que se doblara.
Para producir la escitacion se introducian los alambres en el lugar de la yema que quedase mas cerca de la parte que se trataba de escitar; se aplicaban entonces los alambres al cuerpo del embrion y se aseguraba la pinza en un soporte. De esta manera se practicaron muchos esperimentos.
Se colocó el huevo en el horno el 22 de Junio á las 4 h. 30 m. p. m. y se apartó el 25 de Junio á la 1 y 30 m. p. m. Duracion de la incubacion 93 horas. Temperatura del aposento 17°00. Temperatura del baño de arena 38°00, 1 minuto despues de la abertura y antes de la introduccion de los electrodos 45 pulsaciones en 30 segundos; despues e introducidos los electrodos 47 pulsaciones en 30 segundos. Distancia de ls electrodos [7] (DE) 3,5 milímetros.
8 minutos despues de abierto: se escitó al huevo durante 10 segundos, siendo la distancia entre los carretes del inductor de 50 milímetros; durante los primeros segundos hubo unas 3 á 4 contracciones y en seguida inmovilidad sistólica durante todo el tiempo de la escitacion; interrumpida esta empiezan de nuevo las pulsaciones, habiendo 35 pulsaciones en el primer ½ minuto siguiente á la interrupcion; 2½ minutos mas tarde 45 pulsaciones en 30 segundos.
3 minutos despues de la abertura: DC. 50 milímetros. Duracion de la escitacion: 5 segundos; durante ella fuerte contraccion y en seguida inmovilidad; el corazon se muestra pequeño y pálido. Cesada la escitacion se presentan de nuevo 40 pulsaciones en 30 segundos.
13 minutos despues de la abertura: DC. 10 milímetros. Antes de la escitacion hay 25 pulsaciones en 20 segundos no cambiándose durante aquella ni la frecuencia ni el tipo.
15 minutos despues de la abertura: DC. 80 milímetros; antes de la escitacion 45 pulsaciones en 30 segundos; duracion de la escitacion 10 segundos y durante ella 20 pulsaciones con diástole apenas perceptible. Cesada la escitacion 48 pulsaciones en 30 segundos.
18 minutos despues de la abertura: DC. 70 milímetros. Duracion de la escitacion 10 segundos y durante ella 2 contracciones
22 minutos despues de la abertura: DC 0 milímetro. Duracion de la escitacion: 5 segundos y durante ella continua contraccion del corazon; 3 segundos despues de interrumpida la escitacion comienza de nuevo la espansion; el corazon empieza á llenarse de sangre en sus partes posteriores, 15 segundos despues de haber comenzado las pulsaciones: 50 latidos en 30 segundos.
30 minutos despues de la abertura: DC. 0 milímetro. Duracion de la escitacion: 30 segundos y durante todo este tiempo inmovilidad sistólica. Cesada la escitacion 50 latidos en 30 segundos.
43 minutos despues de la abertura: DC. 0 milímetro. Duracion de la escitacion: 60 segundos y durante ella continúa inmovilidad en sístole. La primera diástole comienza 15 segundos despues de interrumpida la corriente y recien 5 segundos mas tarde se llena enteramente de sangre el corazon. En los primeros 30 segundos despues de reaparecer las pulsaciones 18, y 1 minuto despues 34 pulsaciones en 30 segundos.
'66 minutos despues de la abertura: DC. 0 milímetro. Duracion de la escitacion: 90 segundos; durante este tiempo ninguna diástole; 30 segundos despues de cesar la escitacion tiene lugar la primera diástole y 30 segundos mas tarde 32 pulsaciones en 30 segundos.
86 minutos despues de la abertura: DC. 0 milímetro. Duracion de la escitacion 300 segundos y durante ella no se produce distincion alguna; el corazon se presenta contraido, pálido é inmóvil, 15 segundos despues de cesar la escitacion empieza la primera diástole, 30 segundos mas tarde 25 pulsaciones en 30 segundos.
95 minutos despues de la abertura: DC. 0 milímetro. Duracion de la escitacion 420 segundos; no hay distincion durante este tiempo, 25 segundos despues de cesar la escitacion empieza la primera diástole.
Durante esta série de esprimentos no se movieron los electrodos, estando colocados, el uno sobre la parte abdominal del embrion inmediatamente delante del corazon y el otro en la espalda por encima del corazon.
Se puso el huevo en el horno el 23 de Junio á las 3 h. 30. m. p. m. y se sacó el 27 de Junio á las 12 h. Duracion de la incubacion 91 horas. Temperatura del aposento 19°10. Temperatura del baño de arena 38°5. En 30 segundos 66 pulsaciones. Se introdujeron los electrodos, el uno en la vesicula media del cerebro y el otro en la curva de la cola; despues de la introduccion de los electrodos 49 pulsaciones en 30 segundos.
3 minutos despues de la abertura: DC. 150 milímetros. Duracion de la escitacion 80 segundos; el corazon no esperimenta modificacion alguna en su actividad.
5 minutos despues de la abertura: DC. 100 milímetros. Duracion de la escitacion 15 segundos; antes de ella hubo 22 pulsaciones en 15 segundos; durante la escitacion 27 pulsaciones, y despues de ella 25 pulsaciones.
7 minutos despues de la abertura: DC. 50 milímetros. Duracion de la escitacion 15 segundos y durante ella 38 pulsaciones; en los primeros 15 segundos despues de terminada 28 pulsaciones.
9 minutos despues de la abertura: DC. 10 milímetros. Duracion de la escitacion 20 segundos y durante ella 30 pulsaciones en 15 segundos; cesada la escitacion 37 pulsaciones en 15 segundos.
11 minutos despues de la abertura: Se cambió el lugar de los electrodos poniéndose uno de los alambres por la parte abdominal, sobre el corazon, y el otro en la espalda por encima del mismo. En 30 segundos hubo 64 pulsaciones.
15 minutos despues de la abertura: DC. 50 milímetros. Duracion de la escitacion 15 segundos y durante ella fuerte contraccion del corazon; en los primeros 15 segundos despues de interrumpida la escitacion 24 pulsaciones.
Se puso el huevo en el horno el 25 de Junio á las 4 p. m. y se apartó el 30 de Junio á la 1 h. 30 m. p. m. Duracion de la incubacion: 117 horas. Temperatura del baño de arena 37°5. Temperatura del aposento: 21°.
1 minuto despues de la abertura: en 30 segundos 80 pulsaciones. Colocacion de los electrodos: la misma del último esperimento del ensayo anterior; despues de su introduccion 85 pulsaciones en 30 segundos.
3 minutos despues de la abertura: DC. 0 milímetros. Duracion de al escitacion 30 segundos y durante ella continuas contracciones. 3 segundos despues de interrumpida la escitacion empezó la primera diástole.
Los electrodos son colocados directamente sobre el corazon.
18 minutos despues de la abertura: DC. 0 milímetros. Duracion de la escitacion 20 segundos y durante ella inmovilidad en sístole, 5 segundos despues de interrumpida la escitacion tuvo lugar la primera diástole.
22 minutos despues de la abertura: DC. 0 milímetros. Duracion de la escitacion 720 segundos. Se mudaron los electrodos á la posicion del primer esperimento de este ensayo; durante la escitacion inmovilidad en sístole. Como hasta 3 minutos despues de cesada la escitacion no se produjese ninguna diástole se suspendieron los esperimentos.
Se colocó el huevo en el horno el 13 de Julio á las 6 h. p. m. y se apartó el 17 de Julio á las 2 h. p. m. Duracion de la incubacion 92 horas; Temperatura del aposento 21°. Temperatura del baño de arena 44°. En 30 segundos 67 pulsaciones.
Se trató de producir un aceleramiento y recíprocamente una disminu tion en la actividad del corazon, aplicando la escitacion en diversas regiones del conducto nervioso, especialmente en las vesículas encefálicas; pero no se consiguió producir, de esta manera, cambio alguno en la frecuencia ó el tipo de las contracciones; cada vez que se ponian los electrodos en el corazon, tenia lugar, por el contrario, una paralizacion en sístole.
Se puso el huevo en el horno el 19 de Julio á las 7 h. p. m. y se sacó el 21 de Julio á las 5 h. 30 m. p. m. Duracion de la incubacion 46½ horas. Temperatura del aposento 24°5. Temperatura del baño de arena 40°.
1 minuto despues de la abertura: 55 pulsaciones en 30 segundos. DC. 10 milímetros. Se colocaron los electrodos, el uno por el lado del abdómen y el otro en la espalda, de manera que abrazasen al corazon. Durante la escitacion: inmovilidad en sístole; 1 á 2 segundos de interrumpida la escitacion se produjo la primera diástole, volviendo la frecuencia anterior. A los 5 minutos la inmovilidad del corazon era completa.
Se colocó el huevo en el horno el 14 de Julio á las 5 h. 30 m. p. m. y se apartó el 21 de Julio á las 5 h. 45 m. p. m. Duracion de la incubacion: 169 horas. Temperatura del aposento 24°15. Temperatura del baño de arena 40°10. En 30 segundos 38 pulsaciones; escitacion con DC. 0 milímetros y durante ella larga contraccion. 4 segundos despues de cesada la excitacion empezaron de nuevo las contracciones con la frecuencia y el tipo normal.
§ XIII.
Los resultados de estos esperimentos y de otros que practiqué y que no detallaré, concuerdan perfectamente entre sí y pueden reasumirse de la manera siguiente:
En un corazon embrional que se halla pulsando, no causan variacion alguna de la frecuencia las corrientes de induccion intermitentes, si son débiles; sí son medianamente fuertes, producen un aceleramiento que bajo la influencia de corrientes fuertes se convierte finalmente y al propio tiempo que disminuye la duracion de la diástole, en inmovilidad sistólica que se prolonga, mientras dura la escitacion intermitente. Esta inmovilidad sistólica no se presenta inmediatamente despues de la introduccion de la corriente y solo termina algunos segundos despues de la cesacion de la escitacion: desde luego se comprende que tal inmovilidad es tanto como un tétano.
Ella se presenta tambien, bajo la influencia de corrientes fuertes, en los períodos recientes, cuando el corazon recien empieza á latir.
En el ensayo XLI y otros, semejantes se descubrió que desde ningun lugar del cuerpo se puede provocar variacion alguna de la frecuencia de las pulsaciones, si la línea recta que une á los dos electrodos no pasa por el corazon.
§ XIV.
Las corrientes contínuas, se mostraron completamente ineficaces, pues lo mismo las débiles que las fuertes no influyeron absolutamente en la frecuencia del corazon embrional, agregándose el que la inevitable descomposicion electrolítica, dificultaba la observacion de una manera altamente desagradable. Los golpes eléctricos aislados dieron el mismo resultado que las corrientes contínuas.
Se colocó el huevo en el horno el 13 de Julio á las 6 h. p. m. y se sacó el 17 de Julio á las 2 horas p. m. Duracion de la incubacion 92 horas. Temperatura del aposento 21°. Temperatura del baño de arena 44°. En 30 segundos 67 pulsaciones.
25 minutos despues de la abertura. Temperatura del baño de arena: 43°. En 15 segundos 28 pulsaciones. Despues de la introduccion de los electrodos 21 pulsaciones en 15 segundos. Los electrodos estaban en comunicacion con una cadena compuesta de dos elementos de Grove, uno pequeño y otro grande, habiéndose interpolado en el conductor una llave de Dubois Reymond y una garrucha de Pohls.
Se colocó un electrodo, por la parte abdominal, sobre el corazon y el otro en la espalda del embrion, dirigiéndose la corriente desde el abdómen hácia la espalda; su duracion 65 segundos. En 15 segundos 21 pulsaciones. Vuelta; duracion de la corriente 36 segundos y en este tiempo 20 pulsaciones en 15 segundos.
Se colocaron los electrodos en las curvas de la cabeza y de la cola, pasando por el corazon la línea recta que une los polos; la corriente se dirigió en ambos sentidos; la frecuencia y el tipo los mismos; la electrolisis impidió mas observaciones.
§ XV.
Además de los escitantes mecánicos, térmicos y eléctricos, convienen eminentemente para hacer esperimentos en el corazon embrional los escitantes químicos. De las sustancias probadas, algunas fueron ineficaces, otras obraron de una manera dañosa y otras finalmente, como escitantes; se esperimentaron en su manera de obrar: agua, una sal de potasio, una sal de sodio, una sal de amonio, alcohol, éter etílico, aldehido, hidrato de cloral, morfina, nicotina, atropina, curarina y quinina. Como no era admisible incorporar al huevo, en sustancia, las diferentes materias sólidas que se aplicaron, hice uso de disoluciones preparadas exactamente por centésimas partes, sirviendo el agua como disolventes; por esta razon era necesario saber antes de todo cómo se comporta el huevo en presencia del agua. Para hacer las observaciones se abrió el huevo como de costumbre, incorporándole los líquidos por medio de una pipeta (de Geissler) graduada con exactitud; estos líquidos se calentaban siempre de 37 á 39° antes de su aplicacion.
§ XVI
Con agua, se hicieron de aquella manera varios esperimentos.
El huevo se colocó en el horno el 20 de Julio á las 6 h. 30 m. p. m. y se apartó el 24 de Julio á las 3 h. 35 m. p. m. Duracion de la incubacion 94 horas. Temperatura del aposento 20°. Temperatura del baño de arena 44°; pulsaciones en 30 segundos: 59.
Los siguientes números de pulsaciones de este esperimento se refieren todos al intérvalo de 15 segundos:
A las 3 h. 56 m. p. m. incorporacion de 0.2 centímetros cúbicos de agua destilada a 40°.
| 15 | segundos | despues de la incorporacion | 20 pulsaciones. |
| 1 | minuto | despues" de la" incorporacion" | 25 pulsaciones." |
| 2 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 25 pulsaciones." |
| 3 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 22 pulsaciones." |
| 4 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 24 pulsaciones." |
| 6 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 26 pulsaciones." |
| 9 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 26 pulsaciones." |
| 12 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 26 pulsaciones." |
| 15 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 30 pulsaciones." |
Comportamiento normal respecto de la corriente.
A las 4 h. 20 n. p. m.: incorporacion de 0.6 centimetros cúbicos de agua destilada calentada á 42°.
| 15 | segundos | despues de la incorporacion | 33 pulsaciones. | |
| 1 | minuto | despues" de la" incorporacion" | 30 pulsaciones." | El baño á 42°. |
| 2 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 28 pulsaciones." | |
| 3 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 28 pulsaciones." | |
| 10 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 40 pulsaciones." | |
| 12 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 42 pulsaciones." | |
| 14 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 40 pulsaciones." | |
| 15 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 40 pulsaciones." | |
| 17 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 38 pulsaciones." | |
| 18 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 40 pulsaciones." | |
| 19 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 39 pulsaciones." |
A las 4 h. 40 m. p. m.: incorporacion de 0.6 centímetros cúbicos de agua destilada á 29°.
| 15 | segundos | despues de la incorporacion | 26 pulsaciones | |
| 1 | minuto | despues" de la" incorporacion" | 25 pulsaciones." | |
| 2 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 26 pulsaciones." | |
| 3 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 28 pulsaciones." | |
| 5 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 30 pulsaciones." | |
| 10 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 25 pulsaciones." | Baño á 37°. |
| 12 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 27 pulsaciones." | Las pulsac. irreg. |
| 15 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 10 pulsaciones." | |
| 17 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 8 pulsaciones." |
| 30 | segundos | despues de la incorporacion | 28 pulsaciones. |
| 1 | minuto | despues" de la" incorporacion" | 13 pulsaciones." |
| 2 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 9 pulsaciones." |
| 3 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 6 pulsaciones." |
| 6 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 5 pulsaciones." |
A las 5 h. 4 m. p. m. incorporacion de 0.2 centímetros cúbicos de agua destilada á 48°:
| 10 | segundos | despues de la incorporacion | 25 pulsaciones. | |
| 1 | minuto | despues" de la" incorporacion" | 10 pulsaciones." | Las pulsaciones muy pequeñas y débiles |
| 2 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 2 pulsaciones." | |
| 5 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | ½ pulsaciones." |
La inmovilidad completa sobrevino á las 5 h. 10 m. p. m.
Segun se vé por esta série de esperimentos, la manera de obrar del agua varia segun su temperatura; si está mas fria que el huevo, se produce una repentina disminucion en la frecuencia, volviendo muy lentamente al estado normal. Si la temperatura del agua es mas alta que la del huevo, se produce por el contrario, un aceleramiento repentino de la frecuencia al que suceda una diminucion bastante lenta. El agua en sí misma no parece influir en la frecuencia de las pulsaciones del corazon embrional á no ser que, por impedir el secamiento, retarde la diminucion de aquella frecuencia. (Compar. § 6 y § 10.) Las manifestaciones ocasionadas por ella son por lo demás, las mismas que las ocasionadas por los escitantes térmicos: (Comp. § 11) varias veces he observado, sin embargo, al agregar agua fria (algunos grados menos que el huevo) que inmediatamente despues de hacerlo se producia un pequeño aumento de la frecuencia que no puede ser ocasionado por otra causa que por la escitacion mecánica que el agua opera sobre el huevo, pues que siempre hacia lugar á una rápida disminucion.
§ XVII
Es importante la observacion de que el nitrato de potasa, que es un intenso veneno para el corazon desarrollado, embaraza tambien las funciones del embrional, siendo para este uno de los mas fuertes venenos; su efecto varia con la cantidad introducida; grandes cantidades (0.1 grano) matan inmediatamente; si estas son menores (0,005), matan mas lentamente; mas pequeñas aún hacen cesar la regularidad de las contracciones y las muy pequeñas (0,0001) no producen efecto alguno. Despues de la incorporacion de la potasa y en presencia de la escitacion eléctrica tetanisante, el corazon se condujo lo mismo que en el estado normal: con corrientes débiles se produjo un aceleramiento, con las fuertes un tétano, bien entendido, siempre que la cantidad de nitrato de potasa incorporada, no pasase de 0,0005.
El huevo se puso en el horno el 8 de Agosto á las 8 h. p. m., apartándose el 6 de Agosto á las dos h. 30 m. p. m. Duracion de la incubacion 93 horas.
Temperatura del aposento, 21°. Temperatura del baño de arena, 42°. En 30 segundos 74 pulsaciones.
A las 2 horas 32 m. p. m. En 15 segundos 33 pulsaciones. Incorporacion de 0,1 centímetro cúbico de una solucion de 5 % de kali nitric, calentada á 38°. El número de pulsaciones anotadas se refiere al intérvalo de 15 segundos:
| 10 | segundos | despues de la incorporacion | 28 pulsaciones | Contracciones muy pequeñas. |
| 1 | minuto | despues" de la" incorporacion" | 22 pulsaciones." | |
| 1½ | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 20 pulsaciones." | |
| 2 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 21 pulsaciones." | irregulares. |
| 3 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 16 pulsaciones." | |
| 4 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 10 pulsaciones." | |
| 5 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 5 pulsaciones." | muy irregulares |
| 6 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 7 pulsaciones." | |
| 8 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 2 pulsaciones." | |
| 12 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | inmovilidad completa. | |
Se introdujo el huevo en el horno el 26 de Junio á las 7 horas 30 m. p. m. y se sacó el 30 de Junio á las 10 horas 5. m. p. m. Duracion de la incubacion 86 horas. Temperatura del aposento 18°6. Temperatura del baño de arena 40°. En 30 segundos 68 pulsaciones.
A las 10 horas 20 m. a. m. en 15 segundos 20 pulsaciones. Incorporacion de 0,1 centímetro cúbico de una disolucion de 1 % de kali nitric, calentada á 38°. Las pulsaciones se contaron durante 15 segundos.
| 10 | segundos | despues de la incorporacion | 11 pulsaciones. | |
| 1 | minuto | despues" de la" incorporacion" | 13 pulsaciones." | |
| 1½ | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 14 pulsaciones." | |
| 2 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 16 pulsaciones." | |
| 2½ | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 12 pulsaciones." | |
| 3 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 12 pulsaciones." | se prolongó la diástole. |
| 4 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 10 pulsaciones." | |
| 5 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 9 pulsaciones." | irregulares |
| 7 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 10 pulsaciones." |
| 8 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 11 pulsaciones." |
| 10 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 12 pulsaciones." |
| 11 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 13 pulsaciones." |
| 13 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 12 pulsaciones." |
A las 10 horas 40 m. a. m.: en 15 segundos 12 pulsaciones. Incorporacion de 0,1 centímetro cúbico de la misma disolucion calentada á 38°. Inmediatamente despues de la incorporacion se produjo inmovilidad en diástole durante 45 segundos y en seguida en 15 segundos solo contracciones que se sucedieron rápidamente la una á la otra.
1 minuto despues de la incorporacion: en 15 segundos 8 contracciones que se sucedieron en intérvalos irregulares.
1 ½ minuto despues de la incorporacion: en 15 segundos 20 pulsaciones y en seguida inmovilidad diastólica durante 15 segundos.
3 minutos despues de la incorporacion: 15 pulsaciones en 15 segundos. Las contracciones se suceden en intérvalos muy desiguales: de 15 á 35 pulsaciones en 15 á 20 segundos y en seguida otra vez inmovilidad diastólica durante 10 á 45 segundos.
A las 11 h. 10 m. a. m.: 10 pulsaciones en 15 segundos.
A las" 11 h. 10 m. a. m.: en 120 segundos ninguna contraccion.
A las" 12 h. 5 m. p. m.: en 15 segundos 10 pulsaciones etc, etc.
Se introdujo el huevo en el horno el 24 Julio á las 7 h. p. m. y se apartó el 28 Julio á las 6 h. 15 m. p. m. Duracion de la incubacion 95 h. Temperatura del aposento 22,05. Temperatura del baño de arena 40°. En 30 segundos 66 pulsaciones.
A las 6 h. 23 m. p. m. Incorporacion de 0,1 centímetro cúbico de una disolucion de 0,1 % de Kali nitric, calentada á 38°.
| 10 | segundos | despues de la incorporacion | 33 pulsaciones en 15 seg. |
| 1 | minuto | despues" de la" incorporacion" | 33 pulsaciones" en 15 seg." |
| 1½ | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 31 pulsaciones" en 15 seg." |
| 2 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 30 pulsaciones" en 15 seg." |
| 2½ | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 30 pulsaciones" en 15 seg." |
| 3 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 30 pulsaciones" en 15 seg." |
| 4 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 29 pulsaciones" en 15 seg." |
| 5 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 31 pulsaciones" en 15 seg." |
| 6 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 30 pulsaciones" en 15 seg." |
| 7 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 30 pulsaciones" en 15 seg." |
| 8 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 30 pulsaciones" en 15 seg." |
| 12 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 30 pulsaciones" en 15 seg." |
§ XVII
La cuestion de si las sales de amonio obran sobre el corazon desarrollado del mismo modo que las de potasa ó si son inofensivas como las de sosa, no ha sido resuelta aun definitivamente. Los siguientes esperimentos demuestran que por lo menos una sal, el nitrato de amonio, afecta al corazon embrional tan poco como las sales de sosa.
Se colocó el huevo en el horno el 31 Julio á las 6 h. 30 m. p. m. y se sacó el 4 Agosto á la 1 h. 20 m. p. m. Duracion de la incubacion 91 h. Temperatura del aposento 20°. Temperatura del baño de arena 37°. Pulsaciones en 30 segundos 78.
A la 1 h. 25 m. p. m.: 28 pulsaciones en 15 segundos. Incorporacion de 0,1 centímetro cúbico de una disolucion de 5 % de ammon nitrico calentada á 38°.
En 15 segundos tuvieron lugar:
| 10 | segundos | despues de la incorporacion | 20 pulsaciones. |
| 1 | minuto | despues" de la" incorporacion" | 19 pulsaciones." |
| 1½ | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 21 pulsaciones." |
| 2 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 24 pulsaciones." |
| 2½ | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 22 pulsaciones." |
| 3 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 21 pulsaciones." |
| 4 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 21 pulsaciones." |
| 5 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 22 pulsaciones." |
| 6 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 22 pulsaciones." |
| 9 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 21 pulsaciones." |
La influencia del nitrato de amonio sobre la frecuencia del corazon embrional es, pues, nula ó por lo menos no produce una diminucion durable de ella; la pequeña diminucion de la frecuencia inmediatamente despues de la incorporacion, debe probablemente atribuirse solo al agua de la solucion, que quizá no tenia exactamente la temperatura de 38° marcada en mi diario.
§ XIX
De una manera análoga al nitrato de amonio se conduce el nitrato de soda, con el que tambien se esperimentó repetidas veces.
Se metió el huevo en el horno el 2 Agosto á las 8 h. p. m. y se sacó el 6 Agosto á la 1 h. 25 m. p. m. Duracion de la incubacion 89 h. Temperatura del aposento 21°. Temperatura del baño de arena 39°. En 30 segundos 66 pulsaciones.
A la 1 h. 30 m. p. m.: 27 pulsaciones en 15 segundos. Incorporacion de 0,1 centímetro cúbico de una disolucion de 5 % de nitrato de soda calentada á 38°. En 15 segundos tuvieron lugar:
| 10 | segundos | despues de la incorporacion | 24 pulsaciones. |
| 1 | minuto | despues" de la" incorporacion" | 31 pulsaciones." |
| 1½ | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 27 pulsaciones." |
| 2 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 27 pulsaciones." |
| 2½ | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 27 pulsaciones." |
| 3 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 25 pulsaciones." |
| 4 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 26 pulsaciones." |
| 5 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 28 pulsaciones." |
| 11 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 26 pulsaciones." |
| 19 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 20 pulsaciones." |
Así pues, tambien con el nitrato de soda solo se puede observar el efecto del agua; pero como, tanto con esta sal como con la anterior, la diminucion con la frecuencia no se produce de una manera tan rápida como en el huevo no envenenado centeris paribus (comp. § vi), habria, ó que reconocer una influencia conservadora en la incorporacion de las sales, que atribuirles una accion ligeramente escitante. Esto tambien sería aplicable al nitrato de potasa en cantidades mínimas.
(V. Ensayo XLIX) Lo mas probable es, sin embargo, que en todos estos casos la diminucion de la frecuencia haya sido retenida únicamente por la adicion de agua, por cuanto esta habrá detenido la evaporacion, pues que tambien despues de la adicion de agua pura á la misma temperatura del huevo es mas lenta la diminucion (§ XVI) que sin adicion alguna. (§ X) y lo mismo despues de la incorporacion de disoluciones acuosas indiferentes de morfina y curarina. (§ XXIV y § XXV).
§ XX
Schenk, segun lo comunica en su obra antes citada, no ha podido encontrar sustancia alguna que produjese un aceleramiento en la actividad del corazon embrional. En el alcohol he encontrado yo esta propiedad; esta sustancia, en pequeñas cantidades y bastante diluida, provoca constantemente un aceleramiento colosal de las pulsaciones (hasta 60 en 15 segundos); en menores cantidades este aumento no es tan considerable como en algo mayores. En grandes cantidades produce casi inmediatamente inmovilidad diastólica; siguen algunos comprobantes.
Se puso el huevo en el horno el 21 Agosto á las 9 h. a. m. y se apartó el 24 Agosto á las 2 h. 25 m. p. m. Duracion de la incubacion 78 horas. Temperatura del aposento 20.5°. Temperatura del baño de arena 39°. Pulsaciones en 30 segundos 80.
A las 2 h. 57 m. p. m.: 32 pulsaciones en 15 segundos Incorporacion de 0,1 centímetro cúbico, de una disolucion de 10 % de alcohol calentada á 38°. En 15 minutos hubo:
| 10 | segundos | despues de la incorporacion, | 18 | pulsaciones. | |
| 40 | segundos" | despues" de la" incorporacion," | 20 | pulsaciones." | |
| 1 | minuto | despues" de la" incorporacion" | 27 | pulsaciones." | Gran plenitud del corazon. |
| 1½ | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 45 | pulsaciones." | |
| 2 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | innumerables | pulsaciones." | |
| 2½ | minuto" | despues" de la" incorporacion" | inmovilidad | en diástole hasta enorme dilatacion. | |
| 5 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 26 | pulsaciones." | Plenitud del corazon normal |
| 7 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 26 | pulsaciones." | |
| 8 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 24 | pulsaciones." | regulares. |
A las 3 h. 7. m. p. m.: Incorporacion de 0,1 centímetro cúbico, del mismo liquido calentado á 38°, En 15 segundos hubo:
| 10 | segundos | despues de la incorporacion, | 27 | pulsaciones. | |
| 40 | segundos" | despues" de la" incorporacion," | 24 | pulsaciones." | |
| 1 | minuto | despues" de la" incorporacion" | 28 | pulsaciones." | El corazon muy lleno. |
| 1½ | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 35 | pulsaciones." | |
| 2 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 33 | pulsaciones." | |
| 2½ | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 40 | pulsaciones." | |
| 3 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 30 | pulsaciones." | |
| 4 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 27 | pulsaciones." | |
| 5 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 31 | pulsaciones." | La plenitud del corazon disminuye. |
Incorporacion de 0,2 centímetros cúbicos, del mismo líquido calentado á 38°. En 15 segundos hubo:
| 10 | segundos | despues de la incorporacion, | 19 | pulsaciones. | |
| 40 | segundos" | despues" de la" incorporacion," | 26 | pulsaciones." | El corazon completamente lleno. |
| 1 | minuto | despues" de la" incorporacion" | 22 | pulsaciones." | |
| 1½ | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 19 | pulsaciones." | |
| 2 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 23 | pulsaciones." | La plenitud disminuye |
| 2½ | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 23 | pulsaciones." | El baño á 36° |
Se usó al embrion para otros fines.
Se colocó el huevo en el horno el 22 de Agosto á las 9 h. a. m., apartándose el 25 de Agosto, á la 1 h. 45 m. p. m.
Duracion de la incubacion, 77 horas. Temperatura del aposento, 20°,5. Temperatura del baño de arena, 41°. Pulsaciones en 30 segundos, 82.
A la 1 h. 48 m. p. m.: En 15 segundos 35 pulsaciones. Incorporacion de 0,1 centímetro cúbico, de una disolucion de 10 % de alcohol calentada á 38°. En 15 segundos hubo:
| 10 | segundos | despues de la incorporacion, | 34 | pulsaciones. | |
| 40 | segundos" | despues" de la" incorporacion," | 32 | pulsaciones." | |
| 1 | minuto | despues" de la" incorporacion" | 37 | pulsaciones." | El corazon muy lleno de sangre |
| 1½ | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 40 | pulsaciones." | |
| 2 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 37 | pulsaciones." | |
| 2½ | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 36 | pulsaciones." | |
| 3 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 33 | pulsaciones." | |
| 4 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 31 | pulsaciones." | La plenitud disminuye. |
| 6 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 33 | pulsaciones." | |
| 9 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 32 | pulsaciones." | |
| 11 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 30 | pulsaciones." |
| 10 | segundos | despues de la incorporacion, | 27 | pulsaciones. | |
| 40 | segundos" | despues" de la" incorporacion," | 34 | pulsaciones." | El Area palidece y se produce una estraordinaria plenitud en el corazon. |
| 1 | minuto | despues" de la" incorporacion" | 47 | pulsaciones." | |
| 1½ | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 60 | pulsaciones." | |
| 2 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 56 | pulsaciones." | |
| 2½ | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 37 | pulsaciones." | |
| 3 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 27 | pulsaciones." | |
| 4 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 22 | pulsaciones." | La plenitud disminuye. |
| 5 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 20 | pulsaciones." | El baño á 39° |
| 6 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 21 | pulsaciones." | |
| 10 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 22 | pulsaciones." | La diástole se prolonga. |
| 15 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 21 | pulsaciones." | Pulsaciones normales. |
Incorporacion de 0,05 centímetros cúbicos, de una disolucion de 90% de alcohol, calentada á 16° aproximativamente. En 15 segundos hubo:
| 10 | segundos | despues de la incorporacion, | 17 | pulsaciones. |
| 40 | segundos" | despues" de la" incorporacion," | 18 | pulsaciones." |
| 1 | minuto | despues" de la" incorporacion" | paralizacion en diástole. | |
En estos esperimentos se encuentra al principio, ó sea, inmediatamente despues de incorporar el líquido, una pequeña y poco durable disminucion de la frecuencia y es dudoso si fué causada por no tener aquel el grado de temperatura deseado, ó si esta pequeña disminucion es característica del alcohol; estoy inclinado á admitir lo último.
En todos los esperimentos se llenaba el corazon estraordinariamente de sangre, llegando hasta parecer que habia de estallar y pareciendo tambien que se esforzase en vano por espulsar la sangre que afluia en tan gran cantidad; estos esfuerzos infructuosos duraron en un caso hasta tal punto, que el corazon, fatigado al fin, se mantuvo durante 2½ minutos en inmovilidad diastólica; el retroceso á la frecuencia normal, parece poder operarse recien cuando el alcohol se ha evaporado en su mayor parte, lo que, á una temperatura de 40°, puede tener lugar muy rápidamente.
La intensidad de la accion del alcohol parece tambien depender de las diferencias individuales de los embriones.
Debe, por último, hacerse resaltar tambien la observacion de que, añadiendo mayores cantidades se produce un aumento premortal de la frecuencia; parece que el alcohol, siendo solo escitante en pequeñas, perjudica en grandes cantidades al corazon embrional y que es capáz de provocar una contraccion de los vasos del Area vasculosa (V. la observacion en el ensayo LXXX. 2.)
§ XXI
Mucho mas débil en sus efectos que el alcohol, se mostró el éter etílico.
Se colocó el huevo en el horno el 25 de Agosto á las 8 h. 15 m. a. m. apartándose el 28 Agosto á las 2 h. 28 m. p. m. Duracion de la incubacion 78 horas. Temperatura del aposento 21°. Temperatura del baño de arena 39°. En 30 segundos 66 pulsaciones.
A las 2 h. 31 m. p. m.: En 15 segundos 24 pulsaciones. Incorporacion de 0,1 centímetros cúbicos de una mezcla de agua y éter 5:100, calentada á 38°. En 15 segundos hubo:
| 10 | segundos | despues de la incorporacion, | 24 | pulsaciones. | |
| 40 | segundos" | despues" de la" incorporacion," | 23 | pulsaciones." | |
| 1 | minuto | despues" de la" incorporacion" | 27 | pulsaciones." | |
| 1½ | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 28 | pulsaciones." | |
| 2 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 26 | pulsaciones." | |
| 2½ | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 24 | pulsaciones." | |
| 3 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 23 | pulsaciones." | |
| 5 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 20 | pulsaciones." | |
| 6 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 20 | pulsaciones." | |
| 7 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 23 | pulsaciones." | Aquí se añadió 0,1 centímetro cúbico de un líquido mucho más abundante en eter. |
| 7½ | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 23 | pulsaciones." | |
| 8 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 21 | pulsaciones." |
Tambien aqui se encuentra despues de cada incorporacion un pequeño aceleramiento de la frecuencia y 40 segundos despues de la primera incorporacion, lo mismo que con el alcohol, una pequeña disminucion; pero es dudoso para mi si el éter tambien pertenece al número de los escitantes del corazon embrional, pues que los otros esperimentos hechos con él no dieron un resultado decisivo.
§ XXII
El aldehido es, por el contrario, un muy fuerte veneno para el corazon embrional; se le usó mezclado con agua en la proporcion de 5:100.
Se colocó el huevo en el horno el 26 de Agosto á las 10 h. a. m. y se apartó el 29 de Agosto á la 1 h. 40 m. p. m. Duracion de la incubacion, 76 horas. Temperatura del aposento, 21°5. Temperatura del baño de arena, 47°. En 30 segundos 88 pulsaciones.
A la 1 h. 44 m. p. m.: En 15 segundos 35 pulsaciones. Incorporacion de 0,1 centímetro cúbico de la mezcla antes indicada, calentada á 38°.
| 10 | segundos | despues de la incorporacion, | algunas pulsaciones en 15 seg. |
| 25 | segundos" | despues" de la" incorporacion," | Inmovilidad en diástole. |
| 1½ | minuto | despues" de la" incorporacion" | 32 pulsaciones en 15 segundos. |
Se colocó el huevo en el horno el 26 de Agosto á las 10h. a. m. y se apartó el 29 de Agosto å la 1 h. 55 m. p. m. Duracion de la incubacion, 76 horas. Temperatura del aposento, 21°. Temperatura del baño de arena, 45°. En 30 segundos 87 pulsaciones.
A las 2 h. p. m.: 0,05 centímetros cúbicos de la mezcla calentada á 38°. En 15 segundos En 15 segundos
| 10 | segundos | despues de la incorporacion | 32 | pulsaciones. |
| 40 | segundos" | despues" de la" incorporacion," | 5 | pulsaciones." |
| 1 | minuto | despues" de la" incorporacion" | 0 | pulsaciones." |
| 1½ | minuto" | despues" de la" incorporacion" | Contracciones aisladas. | |
| 2 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | Id. mas frecuentes y de diferente fuerza en intérvalos irregulares. | |
| 6 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | Inmovilidad en diástole. | |
El aumento premortal de la frecuencia es, lambien en este caso, tan palpable como en el corazon que perece sin haber sufrido incorporacion de ninguna especie. El aldelhido obra de una manera dañosa para el corazon embrional.
§ XXIII
El hidrato de cloral tiene tambien sobre el corazon embrional, aun en pequeñas dósis, una influencia bastante enérgica; lo mata pronto.
Se introdujo el huevo en el horno el 23 de Agosto á las 9 h. a. m. apartándose el 26 de Agosto á la 1 h. 10 m. p. m. Duracion de la incubacion, 76 horas. Temperatura del aposento, 21°. Temperatura del baño de 40°. En 30 segundos 81 pulsaciones.
A la 1 h. 13 m. p. m.: En 15 segundos 30 pulsaciones. Incorporacion le 0,1 centímetro cúbico de una disolucion de 5 % de hidrato de cloral calentada á 38°. En 15 segundos hubo:
| 10 | segundos | despues de la incorporacion, | 20 | pulsaciones. | |
| 40 | segundos" | despues" de la" incorporacion," | 10 | pulsaciones." | La plenitud del corazon es notable. |
| 1 | minuto | despues" de la" incorporacion" | 0 | pulsaciones." |
Aún bajo la influencia de la escitacion mecánica no hay ninguna contraccion.
Se colocó el huevo en el horno el 23 de Agosto á las 9 h. a. m, y se apartó el 26 de Agosto á la 1 h. 29 m. p. m. Duracion de la incubacion, 76 horas. Temperatura del aposento, 21°. Temperatura del baño de arena, 39°.
A la 1 h. 30 m. p. m.: En 15 segundos 38 pulsaciones. Incorporacion de 0,1 centímetro cúbico de una disolucion de 2,5 % de hidrato de cloral calentada á 38°. En 15 segundos hubo:
| 10 | segundos | despues de la incorporacion | 33 | pulsaciones. | |
| 40 | segundos" | despues" de la" incorporacion," | 31 | pulsaciones." | |
| 1 | minuto | despues" de la" incorporacion" | 32 | pulsaciones." | |
| 1½ | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 32 | pulsaciones." | El corazon muy lleno. |
| 2 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 28 | pulsaciones." | |
| 2½ | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 27 | pulsaciones." | |
| 3 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 26 | pulsaciones." | |
| 4 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 23 | pulsaciones." | |
| 5 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 24 | pulsaciones." | |
| 6 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 21 | pulsaciones." | El baño á 37°. |
| 7 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 20 | pulsaciones." | |
| 9 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 22 | pulsaciones." |
En este ensayo la disolucion se condujo lo mismo que el agua.
§ XXIV
La morfina no tiene una influencia notable sobre el corazon embrional; cantidades proporcionalmente grandes no modifican sus funciones.
Se puso el huevo al horno el 5 Agosto á las 6 h. 30 m. p. m. y se sacó de él el 9 de Agosto á la 1 h. 30 m. p. m. Duracion de la incubacion, 93 horas. Temperatura del aposento, 22°. Temperatura del baño de arena, 42°.5. En 30 segundos 66 pulsaciones.
A la 1 h. 34 m. p. m.: 28 pulsaciones en 15 segundos. Incorporacion de 0,1 centímetro cúbico de una disolucion de 0,9 % de morphium muriat calentada á 38°. En 15 segundos hubo:
| 10 | segundos | despues de la incorporacion | 25 | pulsaciones. | |
| 40 | segundos" | despues" de la" incorporacion," | 12 | pulsaciones." | |
| 1 | minuto | despues" de la" incorporacion" | 10 | pulsaciones." | La diástole se prolongó. |
| 1½ | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 25 | pulsaciones." | |
| 2 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 26 | pulsaciones." | |
| 3 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 26 | pulsaciones." | |
| 4 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 24 | pulsaciones." | |
| 5 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | — | pulsaciones." | La aplicacion de la corriente de Faraday produjo excitacion. |
| 8 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 20 | pulsaciones." | |
| 13 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 13 | pulsaciones." | |
| 14 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 9 | pulsaciones." | Excitacion con una corriente débil. |
| 26 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 14 | pulsaciones." | Aceleramiento. |
| 30 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 9 | pulsaciones." | |
| 42 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 6 | pulsaciones." |
La diminucion de la frecuencia en los primeros momentos fué producida indudablemente por la temperatura del agua incorporada. El aceleramiento å los 26 minutos debe considerarse como premortal.
§ XXV
De muy diferente manera se conduce el corazon embrional en presencia de la nicotina, que debe contarse en el número de los mas fuertes venenos para él. Tambien con esta sustancia es fácil observar cómo se produce la parálisis en el corazon; la diástole se prolonga: la espansion en el corazon tiene que hacerse mucho mayor que de ordinario antes de que se produzca la sístole.
Se colocó el huevo en el horno el 20 de Agosto á las 8 h. 30 m. a. m. y se apartó el 23 de Agosto á la 1 h. 35 m. p. m. Duracion de la incubacion, 77 horas. Temperatura del aposento, 20°.5. Temperatura del baño de arena, 39°. En 30 segundos 86 pulsaciones.
A la 1 h. 39 m. p. m.: En 15 segundos 28 pulsaciones. Incorporacion de 0,1 centímetro cúbico de una disolucion de 1 % de nicolina calentada á 38°. En 15 segundos hubo:
| 15 | segundos | despues de la incorporacion | — | pulsaciones. |
| 40 | segundos" | despues" de la" incorporacion," | 16 | pulsaciones." |
| 1 | minuto | despues" de la" incorporacion" | 15 | pulsaciones." |
| 1½ | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 7 | pulsaciones." |
| 2 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | Inmovilidad en diástole. | |
§ XXVI
La atropina pertenece tambien al número de las sustancias que dañan al corazon embrional.
Se colocó el huevo en el horno el 19 de Agosto á las 10 h. 30 m. a. m. y se apartó el 22 de Agosto á la 1 h. 35 m. p. m. Duracion de la incubacion, 75 horas. Temperatura del aposento, 22°. Temperatura del baño de arena, 42°. En 30 segundos 78 pulsaciones.
A la 1 h. 40 m. p. m.: En 15 segundos 20 pulsaciones. Incorporacion de 0,1 centímetro cúbico de una disolucion de 1% de atropina sulfúrica calentada á 38°. En 15 segundos hubo:
| 10 | segundos | despues de la incorporacion | 16 | pulsaciones. |
| 40 | segundos" | despues" de la" incorporacion" | 16 | pulsaciones." |
| 1 | minuto | despues" de la" incorporacion" | 15 | pulsaciones." |
| 1½ | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 15 | pulsaciones." |
| 2 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 13 | pulsaciones." |
| 2½ | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 13 | pulsaciones." |
| 3 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 10 | pulsaciones." |
| 6 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 12 | pulsaciones." |
| 6 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 12 | pulsaciones." |
| 10 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 10 | pulsaciones." |
| 13 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | — |
Con excitacion mecánnica aun 1 contraccion y en seguida inmovilidad.
No siempre dura tanto hasta que el corazon caiga en la inmovilidad. He observado una vez, en un huevo incubado durante 77 horas, la inmovilidad completa ya 1 minuto despues de la incorporacion de 0,1 centímetro cúbico de una disolucion igualmente concentrada.
§ XXVII
El corazon embrional es completamente indiferente á la influencia de la curarina. La preparacion empleada (curarinum sulfuric.) procedia de Bonn y para probar su eficacia introduje 0.06 centímetro cúbico de una disolucion de 0,6 % de ella bajo la piel de la espalda á una rana; 2 minutos mas tarde estaba ya perfectamente inmóvil.
Se colocó el huevo en el horno el 7 de Agosto á las 4 h. 30 m. p. m. y se apartó el 11 Agosto á la 1 h. 25 m. p. m. Duracion de la incubacion, 93 horas. Temperatura del aposento, 22°. Temperatura del baño de arena, 40°. En 30 segundos 67 pulsaciones.
A la 1 h. 30 m. p. m.: 26 pulsaciones en 15 segundos. Incorporacion de 0,1 centímetro cúbico de una disolucion de 0,18 % de sulfato de curarina calentada á 38°. En 15 segundos hubo:
| 10 | segundos | despues de la incorporacion | 25 | pulsaciones. |
| 40 | segundos" | despues" de la" incorporacion" | 25 | pulsaciones." |
| 1 | minuto | despues" de la" incorporacion" | 24 | pulsaciones." |
| 1½ | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 22 | pulsaciones." |
| 2 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 22 | pulsaciones." |
| 2½ | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 21 | pulsaciones." |
| 3 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 21 | pulsaciones." |
| 4 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 20 | pulsaciones." |
| 5 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 20 | pulsaciones." |
| 6 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 18 | pulsaciones." |
Incorporacion de 0,1 centímetro cúbico de una disolucion de 0,6 % de sulfato de curarina calentada á 38°. En 15 segundos hubo:
| 10 | segundos | despues de la incorporacion | 18 | pulsaciones. |
| 40 | segundos" | despues" de la" incorporacion" | 18 | pulsaciones." |
| 1 | minuto | despues" de la" incorporacion" | 16 | pulsaciones." |
| 1½ | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 17 | pulsaciones." |
| 2 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 18 | pulsaciones." |
| 2½ | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 17 | pulsaciones." |
| 3 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 16 | pulsaciones." |
| 4 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 17 | pulsaciones." |
| 5 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 15 | pulsaciones." |
| etc. etc. | ||||
§ XXVIII
La quinina obra con una influencia muy venenosa sobre los organismos inferiores, segun, como es sabido, lo descubrió Binz; los corpúsculos blancos de la sangre suspenden sus movimientos tan luego como se les pone en contacto con aquella sustancia y en general deja de vivir el protoplasma si se le reune con pequeñas cantidades de ella. Por esto era interesante conocer la influencia de la quinina sobre el corazon embrional; resultó que ella es uno de los mas fuertes venenos para el corazon embrional; muy pequeñas cantidades produjeron ya la inmovilidad del corazon y esto en poquísimo tiempo.
Se colocó el huevo en el horno el 3 de Agosto á las 2 h. p. m. y se apartó el 7 de Agosto á las 2 h. p. m. Duracion de la incubacion, 96 horas. Temperatura del aposento, 22°. Temperatura del baño de arena, 40°. En 30 segundos 88 pulsaciones.
A las 2 h. 14 m. p. m.: 35 pulsaciones en 15 segundos. Incorporacion de 0,1 centímetro cúbico de una solucion de 0,4 % de hidroclorato de quinina calentada á 38°. En 15 segundos hubo:
| 10 | segundos | despues de la incorporacion, | 38 | pulsaciones. | |
| 40 | segundos" | despues" de la" incorporacion," | 35 | pulsaciones." | |
| 1 | minuto | despues" de la" incorporacion" | 25 | pulsaciones." | |
| 1½ | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 18 | pulsaciones." | |
| 2 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 19 | pulsaciones." | |
| 2½ | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 20 | pulsaciones." | Muy pequeñas contracciones. |
| 3 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 10 | pulsaciones." | Apenas visibles. |
| 5 | minuto" | despues" de la" incorporacion" | 0 | pulsaciones." | Inmovilidad completa. |
Tambien aquí hubo aumento premortal de la frecuencia. Cantidades mas pequeñas de quinina (0,00004) se mostraron ineficaces.
(Concluirá.)
§ XXIX
Reasumiendo para terminar, los resultados principales de toda la investigacion, podrian formularse de la siguiente manera:
Las contracciones del corazon embrional en el huevo de gallina incubado comienzan, en la mayoría de los casos, al terminar ó despues de terminado el segundo dia. Antes de la 45ª y despues de la 55ª hora de incubacion no tiene lugar generalmente la primera sístole en huevos que se hallan en un estado normal y bajo la influencia de un calentamiento normal tambien.
La frecuencia de las pulsaciones en el primer minuto despues de la abertura del huevo es menos considerable al fin del segundo dia de incubacion hasta el principio del tercero, que al fin del tercero y principio del cuarto y alcanza su máximun (hasta 176 pulsaciones por minuto) al fin del cuarto dia, disminuyendo algo desde el principio del quinto.
Para mantener la actividad en el corazon es necesario que él se llene con sangre, pues que interrumpiéndose la corriente sanguínea queda sin movimiento; puede sin embargo, como lo observó con exactitud Schenk, latir durante un corto tiempo el corazon embrional desangrado y aún cortado en pedazos si es calentado; probablemente tambien, representa el principal papel en la produccion de la primera sistole el calentamiento de la sustancia contráctil, obrando las corrientes de líquidos calentados como escitantes térmicos ó térmicos y químicos á la vez, y es muy posible que tambien mas tarde produzca la corriente sanguínea la contraccion del corazon, porque la mayor ó menor actividad de este depende, en muy alto grado, de la temperatura. Al deperecer, cuando el enfriamiento y la evaporacion obran á la vez de una manera nociva, disminuye rápidamente la frecuencia. Antes de la muerte del corazon, sin embargo, puede observarse un corto periodo de aceleramiento de la frecuencia que recuerda el acrecentamiento pasagero de la irritabilidad de los nervios antes de su muerte.
Aun sin enfriamiento puede constatarse una rápida diminucion de la frecuencia cuando se evapora el agua del huevo; pero no se ha logrado hasta ahora conservar vivo al embrion por medio del cerramiento artificial del huevo caliente ó, lo que es lo mismo, impidiendo la evaporacion y el enfriamiento, bien al contrario, se ha producido tambien en tal caso, aunque mucho mas lentamente, la diminucion de la actividad del corazon, debiendo por consiguiente existir, ademas de la pérdida del calor y del agua, alguna otra causa que obra dañosa y aun mortalmente al abrir el huevo.
Numerosos ensayos de escitacion han demostrado que se opera un aumento pasagero del número de pulsaciones del corazon en el embrion, siempre que se le toca, y particularmente si se le calienta ó se le escita con corrientes intermitentes que fácilmente acarrean el tétano al corazon; este se presenta, al contrario, indiferente en alto grado á la influencia de las corrientes constantes, no variando notablemente la frecuencia ni aun la electrolisis que tan esencialmente perjudica á la observacion. Tampoco tienen una influencia notable sobre el corazon las corrientes galvánicas de corta duracion.
Muy favorable para el estudio de los escitantes químicos, es la circunstancia de que una considerable cantidad de agua destilada incorporada al huevo, no altera la frecuencia de las pulsaciones, cuando tiene la misma temperatura de aquel, sinó que, cuando mas, retarda la disminucion de las pulsaciones al morir, contrarestando el efecto nocivo de la evaporacion del agua propia del huevo: así pues, las alteraciones que se operan despues de incorporar las disoluciones en agua no deben atribuirse á esta, sinó á las sustancias disueltas. Es así como pudo constatarse con seguridad el efecto pernicioso del nitrato de potasa y la indiferencia con que se conduce el nitrato de soda y el nitrato de amonio. Especialmente notable es el enorme acrecentamiento que he descubierto en la actividad del corazon producido por pequeñas cantidades de alcohol etílico, el cual produce parálisis en cantidades mayores. El éter etílico obra con mucho menos enérgia, mientras que el hidrato de cloral y el aldehido, especialmente el último son fuertes venenos para el corazon; ambos producen parálisis. De los alcalóides, la morfina se mostró poco eficáz, mientras que la atropina y particularmente la nicotina se condujeron como muy fuertes venenos, producienmuy rápidamente la parálisis en el corazon del embrion. En mas alto grado aun produce este efecto la quinina, mientras que la curarina en grandes cantidades no parece ejercer influencia alguna notable, sobre la actividad del corazon.
Todos estos datos solo se refieren al corazon, en los primeros 4 hasta 5 dias de incubacion y será una tarea grata el averiguar, por medio de nuevos esperimentos, las variaciones del comportamiento que aparecen en el feto con el desarrollo de los nervios del corazon, especialmente de N. Vagus. Jena, Diciembre de 1875.
| Duracion de la incubacion Horas |
Número de pulsaciones en 30 segundos del 1er minuto despues de la abertura | Temperatura del baño de arena. Centigrados |
Número del ensayo |
| 46 | 45 | 40.0 | 43 |
| 66 | 65 | 39.0 | 16 |
| 28 | 38.0 | 15 | |
| 68 | 61 | 41.0 | 51 |
| 69 | 45 | 37.5 | 11 |
| 56 | 38 0 | 24 | |
| 57 | 40.0 | 40 | |
| 60 | 38.0 | 23 | |
| 70 | 54 | 41.0 | 25 |
| 90 | — | 17 | |
| 71 | 43 | — | 1 |
| 72 | 40 | 34.0 | 12 |
| 65 | 40.0 | 18 | |
| 76 | — | 19 | |
| 73 | 48 | 40.0 | 13 |
| 70 | 40.0 | 14 | |
| 80 | 46.0 | 29 | |
| 74 | 68 | — | 20 |
| 74 | 40.0 | 67 | |
| 75 | 67 | 37.0 | 37 |
| 68 | 39.0 | 68 | |
| 78 | 42.0 | 74 | |
| 76 | 67 | 38.5 | 69 |
| 80 | 43.0 | 92 | |
| 80 | 39.5 | 84 | |
| 81 | 40.0 | 83 | |
| 84 | 44.0 | 79 | |
| 86 | 39.0 | 85 | |
| 87 | 45.0 | 91 | |
| 88 | 47.0 | 90 | |
| 77 | 60 | 37.5 | 5 |
| 80 | 44.0 | 71 | |
| 82 | 41.0 | 80 | |
| 84 | 44.0 | 77 | |
| 85 | 43.0 | 89 | |
| 86 | 39.0 | 75 | |
| 78 | 66 | 39.0 | 88 |
| 68 | 40.0 | 86 | |
| 70 | 40.0 | 72 | |
| 70 | 40.0 | 73 | |
| 80 | 39.0 | 78 | |
| 83 | 42.0 | 87 | |
| 79 | 72 | 40.0 | 81 |
| 76 | 40.0 | 82 | |
| 86 | 65 | 41.0 | 35 |
| 68 | 40.0 | 50 | |
| 78 | 40.0 | 50.a | |
| 87 | 66 | 38.0 | 36 |
| 89 | 65 | 45.0 | 2 |
| 66 | 39.0 | 27 | |
| 90 | 74 | 42.0 | 58 |
| 91 | 63 | 39.5 | 64 |
| 66 | 38.5 | 30 | |
| 66 | 42.5 | 63 | |
| 68 | 39.0 | 59 | |
| 78 | 37.0 | 56 | |
| 92 | 50 | 40.0 | 3 |
| 56 | 41.0 | 45 | |
| 67 | 44.0 | 41 | |
| 93 | 45 | 38.0 | 27 |
| 60 | 41.0 | 47 | |
| 67 | 40.0 | 66 | |
| 68 | 39.0 | 62 | |
| 88 | 38.5 | 65 | |
| 94 | 40 | 39.0 | 4 |
| 55 | 42.0 | 42 | |
| 59 | 44.0 | 46 | |
| 86 | 38.5 | 32 | |
| 95 | 66 | 40.0 | 49 |
| 79 | 41.5 | 48 | |
| 96 | 81 | 40.0 | 39 |
| 84 | 38.0 | 28 | |
| 84 | 40.0 | 8 | |
| 84 | 40.0 | 9 | |
| 86 | 39.5 | 60 | |
| 88 | 40.0 | 61 | |
| 97 | 50 | — | 55 |
| 90 | 40.0 | 54 | |
| 98 | 84 | 38.3 | 34 |
| 99 | 56 | 40.0 | 38 |
| 64 | 40.0 | 38.a | |
| 117 | 70 | 41.3 | 53 |
| 82 | 42.0 | 52 | |
| 119 | 64 | 38.0 | 21 |
| 88 | 38.5 | 22 | |
| 122 | 64 | 41.0 | 10 |
| 127 | 43 | 40.0 | 7 |
| 169 | 38 | 40.0 | 44 |
- ↑ El corazon empieza á latir hácia el fin del segundo dia, al principio irregularmente y mas tarde con regularidad hasta 150 latidos por minuto.
- ↑ Aunque el desarrollo ha continuado así hasta la 35ª hora aproximadamente, no se observa ningun movimiento de fluido en el corazon ó vasos hasta la 38ª ó 40ª hora.
- ↑ Hasta 150 latidos por minuto.
- ↑ Mas ó menos 40 por minuto.
- ↑ Estos movimientos tenian una apariencia tal, como si la entrada de la sangre en el corazon constituyese lo primario y su espulsion lo secundario.
- ↑ Modificacion del Rhumkorff introducida bajo este nombre por Dubois-Reymond en Berlin.
(Nota del traductor.)
- ↑ Para abreviar se designará esta distancia por las letras DE la de los carretes de inductor por las letras DC (Nota traductor.)