El origen de las especies: Capítulo VII

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Consagrará este capítulo a la consideración de diversas objeciones que se han presentado contra mis opiniones, pues algunas de las discusiones precedentes pueden de este modo quedar más claras; pero sería inútil discutir todas las objeciones, pues muchas han sido hechas por autores que no se han tomado la molestia de comprender el asunto. Así, un distinguido naturalista alemán ha afirmado que la parte más débil de mi teoría es que considero todos los seres orgánicos como imperfectos: lo que realmente he dicho yo es que todos no son tan perfectos como podían haberlo sido en relación a sus condiciones de vida, y prueban que esto es así las muchas formas indígenas de diferentes partes del mundo que han cedido su lugar a invasores extranjeros. Además, los seres orgánicos, aun en caso de que estuviesen en algún tiempo perfectamente adaptados a sus condiciones de vida, tampoco pudieron haber continuado estándolo cuando cambiaron éstas, a menos que ellos mismos cambiasen igualmente, y nadie discutirá que las condiciones de vida de cada país, lo mismo que el número y clases de sus habitantes, han experimentado muchos cambios.

Un crítico ha sostenido recientemente, con cierto alarde de exactitud matemática, que la longevidad es una gran ventaja para todas las especies; de modo que el que crea en la selección natural «tiene que arreglar su árbol genealógico» de manera que todos los descendientes tengan vida más larga que sus antepasados. ¿No puede concebir nuestro critico que una planta bienal o un animal inferior pudo extenderse a un clima frío,y perecer allí cada invierno, y, sin embargo, debido a las ventajas conseguidas por selección natural, pudo sobrevivir de año en año por medio de sus semillas o huevos? Míster E. Ray Lankester, recientemente, ha discutido este asunto, y llega a la conclusión -hasta donde la extrema complejidad le permite juzgar- que la longevidad está comúnmente relacionada con el tipo de cada especie en la escala de organización, así como también con el desgaste de la reproducción y en la actividad general. Y estas condiciones probablemente han sido determinadas en gran medida por la selección natural.

Se ha argüido que ninguno de los animales y plantas de Egipto, de los que tenemos algún conocimiento, ha cambiado durante los últimos tres o cuatro mil años, y que, de igual modo, probablemente no ha cambiado ninguno en ninguna parte del mundo. Pero, como ha hecho observar míster G. H. Lewes, este modo de demostración prueba demasiado, pues las antiguas razas domésticas, representadas en los antiguos monumentos egipcios o embalsamadas, son sumamente semejantes y hasta idénticas a las que viven ahora, y, sin embargo, todos los naturalistas admiten que estas razas se han producido por modificación de sus tipos primitivos. Los numerosos animales que han permanecido sin variación desde el principio del período glacial hubiesen constituido un caso incomparablemente más señalado, pues estos animales han estado sometidos a grandes cambios de climas y han emigrado a grandes distancias, mientras que en Egipto, durante los últimos miles de años, las condiciones de vida, hasta donde alcanza nuestro conocimiento, han permanecido absolutamente uniformes. El hecho de que desde el período glacial se haya producido poca o ninguna modificación, habría sido de alguna utilidad contra los que creen en una ley innata y necesaria de desarrollo; pero no tiene fuerza alguna contra la doctrina de la selección natural o de la supervivencia de los más adecuados, que enseña que, cuando ocurre que aparecen variaciones o diferencias individuales de naturaleza útil, éstas se conservarán; pero esto se efectuará sólo en ciertas circunstancias favorables.

El célebre paleontólogo Bronn, al final de su traducción alemana de esta obra, pregunta cómo puede, según el principio de la selección natural, vivir una variedad al lado de la especie madre. Si ambas se han adaptado a costumbres o condiciones ligeramente diferentes, pueden ambas vivir juntas; y si dejamos a un lado las especies poliformas, en las que la variación parece ser de naturaleza peculiar, y todas las variaciones puramente temporales, como tamaño, albinismo, etc., las variedades más permanentes se encuentran por lo general -hasta donde yo he podido ver- habitando estaciones distintas, como regiones elevadas y regiones bajas, distritos secos y distritos húmedos. Es más: en el caso de animales que se trasladan mucho de un lugar a otro y que se cruzan sin limitación, sus variaciones parecen estar confinadas, por lo general, a regiones distintas.

Bronn insiste también en que las especies distintas no difieren nunca entre sí por un solo carácter, sino en muchas partes, y pregunta cómo ocurre siempre que muchas partes del organismo se tengan que haber modificado al mismo tiempo por variación y selección natural. Pero no hay necesidad de suponer que todas las partes de un ser se han modificado simultáneamente. Las modificaciones más llamativas, excelentemente adaptadas a algún fin, pudieron ser adquiridas, como se indicó anteriormente, por variaciones sucesivas, aunque fuesen ligeras, primero en una parte y luego en otra; y corno han de transmitirse todas juntas, nos tienen que parecer como si se hubiesen desarrollado simultáneamente. La mejor respuesta, sin embargo, a la objeción precedente la proporcionan las razas domésticas, que han sido modificadas principalmente por el poder de selección del hombre para algún fin especial. Consideremos el caballo de carreras y el de tiro, el galgo y el mastín. Toda su constitucióny hasta sus características mentales se han modificado; pero, si pudiésemos seguir todos los pasos de la historia de su transformación -y los últimos pasos pueden ser seguidos-, no veríamos cambios grandes y simultáneos, sino primero una parte y luego otra, ligeramente modificadas y perfeccionadas. Aun cuando la selección ha sido aplicada por el hombre a un carácter sólo -de lo que nuestras plantas cultivadas ofrecen los mejores ejemplos- se encontrará invariablemente que, si bien esta parte, ya sea la flor, el fruto o las hojas, ha cambiado grandemente, casi todas las otras se han modificado un poco. Esto puede atribuirse, en parte, al principio de la correlación de crecimiento, y, en parte, a la llamada variación espontánea.

Una objeción mucho más grave ha sido presentada por Bronn, y recientemente por Broca, o sea, que muchos caracteres parecen no servir de nada absolutamente a sus poseedores, y, por consiguiente, no pueden haber sido influídos por la selección natural. Bronn cita la longitud de las orejas y de la cola en las diferentes especies de liebres y ratones, los complicados pliegues del esmalte en los dientes de muchos mamíferos y una multitud de casos análogos. Por lo que se refiere a las plantas, este asunto ha sido discutido por Nägeli en un admirable trabajo. Admite que la selección natural ha hecho mucho, pero insiste en que las familias de plantas difieren entre sí principalmente por caracteres morfológicos que parecen no tener importancia alguna para la prosperidad de las especies. Cree, por consiguiente, en una tendencia innata hacia el desarrollo progresivo y más perfecto. Señala la disposición de las células en los tejidos y la de las hojas en el eje como casos en que la selección natural no pudo haber obrado. A éstos pueden añadirse las divisiones numéricas de las partes de la flor, la posición de los óvulos, la forma de la semilla cuando no es de utilidad alguna para la diseminación, etc.

Muy poderosa es la objeción anterior. Sin embargo, debemos, en primer lugar, ser extremadamente prudentes al decidir qué conformaciones son ahora, o han sido en otro tiempo, de utilidad a cada especie. En segundo lugar, tendríamos que tener siempre presente que, cuando se modifica un órgano, se modificarán los otros, por ciertas causas que vislumbramos confusamente, como un aumento o diminución en la substancia nutritiva que llega a un órgano, presión recíproca, influencia de un órgano desarrollado precozmente sobre otro que se desarrolla después, etc., lo mismo que por otras causas que nos conducen a los muchos casos misteriosos de correlación, que no comprendemos en lo más mínimo. Estas causas pueden agruparse todas, por brevedad, con la expresión de leyes de crecimiento. En tercer lugar, hemos de tener en cuenta la acción directa y definida del cambio de condiciones de vida y las llamadas variaciones espontáneas, en las cuales la naturaleza de las condiciones parece representar un papel muy secundario. Las variaciones de brotes -como la aparición de una rosa de musgo en un rosal común, o de una nectarine en un melocotonero- ofrecen buenos ejemplos de variaciones espontáneas; pero, aun en estos casos, si tenemos presente la acción de una pequeña gota de veneno al producir complicadas agallas, no debemos sentirnos muy seguros de que las variaciones citadas no sean efecto de algún cambio local en la naturaleza de la savia, debido a algún cambio en las condiciones del medio ambiente. Tiene que haber una causa eficiente para cada pequeña diferencia individual, lo mismo que para las variaciones más marcadas que aparecen accidentalmente, y si la causa desconocida actuase de continuo, es casi seguro que todos los individuos de la especie se modificarían de modo semejante.

En las primeras ediciones de esta obra he dado poco valor, según parece ahora probable, a la frecuencia e importancia de las modificaciones debidas a variabilidad espontánea; pero no es posible atribuir a esta causa las innumerables conformaciones que tan bien adaptadas están a las costumbres de cada especie. Tan imposible me es creer en esto como explicar de este modo las formas tan bien adaptadas del caballo de carreras y del galgo, que tanto asombro producían a los antiguos naturalistas antes de que fuese bien conocido el principio de la selección efectuada por el hombre.

Merecerá la pena aclarar con ejemplos algunas de las observaciones anteriores. Por lo que se refiere a la pretendida inutilidad de varias partes y órganos, casi no es necesario hacer observar que, aun en los animales superiores y mejor conocidos, existen muchas estructuras que están tan desarrolladas que nadie duda que son de importancia, cuyo uso no ha sido averiguado o lo ha sido recientemente. Como Bronn cita la longitud de las orejas y de la cola en las diferentes especies de ratones como ejemplos, aunque insignificantes, de diferencias de conformación que no pueden ser de utilidad especial alguna, debo recordar que, según el doctor Schöbl, las orejas del ratón común están extraordinariamente provistas de nervios, de manera que indudablemente sirven como órganos tactiles, y, por consiguiente, la longitud de las orejas es dificil que pueda carecer por completo de importancia. Veremos luego, además, que la cola es un órgano prensil utilisimo a algunas especies, y su longitud tiene que influir mucho en su utilidad.

Por lo que se refiere a las plantas -respecto de las cuales, teniendo en cuenta la memoria de Nägeli, me limitaré a las siguientes observaciones-, se admitirá que las flores de las orquídeas presentan multitud de conformaciones curiosas, que hace algunos años se habrían considerado como simples diferencias morfológicas sin función alguna especial, pero actualmente se sabe que son de la mayor importancia para la fecundación de la especie, con ayuda de los insectos, y que probablemente han sido conseguidas por selección natural. Hasta hace poco nadie hubiera imaginado que en las plantas dimorfas y trimorfas la diferente longitud de los estambres y pistilos y su disposición pudiese haber sido de alguna utilidad; pero actualmente sabemos que es así.

En ciertos grupos de plantas, los óvulos están derechos, y en otras, colgantes, y dentro del mismo ovario en algunas plantas, un óvulo tiene la primera posición y otro la segunda. Estas posiciones parecen al pronto puramente morfológicas, o de ninguna significación fisiológica; pero el doctor Hooker me informa que, en un mismo ovario, en unos casos sólo los óvulos superiores son fecundados y en otros casos sólo los inferiores, e indica el doctor Hooker que esto probablemente depende de la dirección en que los tubos polínicos penetran en el ovario. Si es así, la posición de los óvulos, aun en el caso en que uno esté derecho y el otro colgante, dentro del mismo ovario, resultaría de la selección de todas las pequeñas desviaciones de posición que favoreciesen su fecundación y la producción de semillas.

Algunas plantas que pertenecen a distintos órdenes producen habitualmente flores de dos clases: unas, abiertas, de conformación ordinaria, y otras, cerradas e imperfectas. Estas dos clases de flores a veces difieren prodigiosamente en su conformación, aun cuando puede verse que se pasa gradualmente de una a otra en la misma planta. Las flores ordinarias y abiertas pueden cruzarse, y los beneficios que seguramente resultan de este proceso están así asegurados. Las flores cerradas e imperfectas, sin embargo, son evidentemente de gran importancia, pues producen con la mayor seguridad una gran cantidad de semillas con un gasto asombrosamente pequeño de polen. Las dos clases de flores, como se acaba de decir, con frecuencia difieren mucho, en su conformación. En las flores imperfectas, los pétalos consisten casi siempre en simples rudimentos, y los granos de polen son de diámetro reducido. En Ononis columnae, cinco de los estambres alternos son rudimentarios, y en algunas especies de Viola, tres estambres se encuentran en este estado, conservando dos su función propia, aunque son de tamaño muy reducido. De treinta flores cerradas de una violeta india -cuyo nombre me es deconocido, pues la planta nunca ha producido en mi poder flores perfectas-, en seis los sépalos están reducidos a tres en vez del número normal de cinco. En una sección de las malpighiáceas, según A. de Jussieu, las flores cerradas están todavía más modificadas, pues los cinco estambres opuestos a los sépalos están todos abortados, y está sólo desarrollado un sexto estambre opuesto a un pétalo, estambre que no se presenta en las flores ordinarias de esta especie; el estilo está abortado, y los ovarios están reducidos de tres a dos. Ahora bien; aun cuando la selección natural puede perfectamente haber tenido poder para impedir que se abriesen algunas de las flores y para reducir la cantidad de polen cuando se hizo superfluo por la clausura de éstas, sin embargo, difícilmente puede haber sido determinada así ninguna de las modificaciones especiales anteriores, sino que deben haber resultado de las leyes de crecimiento, incluyendo la inactividad funcional de órganos durante el proceso de la reducción del polen y la clausura de las flores.

Es tan necesario apreciar los importantes efectos de las leyes de crecimiento, que citaré algunos casos más de otra naturaleza, o sea, de diferencias entre las mismas partes u órganos, debidas a diferencias en sus posiciones relativas en la misma planta. En el castaño común y en ciertos abetos, según Schacht, los ángulos de divergencia de las hojas son diferentes en las ramas casi horizontales y en las verticales. En la ruda común y algunas otras plantas, una flor -por lo común la central o terminal- se abre primero, y tiene cinco sépalos y pétalos y cinco divisiones en el ovario, mientras que todas las otras flores de la planta son tetrámeras. En la Adoxa inglesa, la flor superior tiene generalmente el cáliz bilobado y los otros órganos tetrámeros, mientras que las flores que la rodean tienen, por lo común, el cáliz trilobado y los otros órganos pentámeros. En muchas compuestas y umbelíferas -y en algunas otras plantas-, las flores periféricas tienen sus corolas mucho más desarrolladas que las del centro, y esto parece relacionado con frecuencia con el aborto de los órganos reproductores. Es un hecho muy curioso, señalado ya, que los aquenios o simientes de la circunferencia se diferencian, a veces mucho, de los del centro en forma, color y otros caracteres. En Carthamus y en algunas otras compuestas, los aquenios centrales solos están provistos de vilano, y en Hyoseris, la misma inflorescencia produce aquenios de tres formas diferentes. En ciertas umbelíferas, los frutos exteriores, según Tausch, son ortospermos y el central celospermo, y éste es un carácter que había sido considerado por De Candolle, en otras especies, como de la mayor importancia sistemática. El profesor Braun menciona un género de fumariáceas en el que las flores de la parte inferior de la espiga producen como nuececillas ovales con una sola semilla, y en la parte superior de la espiga, silicuas lanceoladas de dos valvas y con dos semillas. En estos diferentes casos -excepto en el de las florecillas periféricas muy desarrolladas, que son de utilidad por hacer las flores muy visibles para los insectos- la selección natural, hasta donde nosotros podemos juzgar, no ha podido entrar en juego, o lo ha hecho sólo de un modo completamente secundario. Todas estas modificaciones resultan de la posición relativa y acción mutua de las partes, y apenas puede dudarse que si todas las flores y hojas de la planta hubiesen estado sometidas a las mismas condiciones externas e internas que lo están las flores y hojas en determinadas posiciones, todas se habrían modificado de la misma manera.

En muchos otros casos encontramos modificaciones de estructura, consideradas generalmente por los botánicos como de gran importancia, que afectan tan sólo a alguna de las flores de una misma planta, o que se presentan en distintas plantas que crecen juntas en las mismas condiciones. Como estas variaciones parecen no ser de utilidad especial para las plantas, no pueden haber sido modificadas por la selección natural. De su causa nada sabemos; no podemos ni siquiera atribuirlo, como en los casos de la última clase, a una acción inmediata, tal como la posición relativa. Citaré sólo algunos ejemplos. Es tan común observar en la misma planta indistintamente flores tetrámeras, pentámeras, etc., que no necesito dar ejemplos; pero como las variaciones númericas son relativamente raras cuando son pocas las partes, puedo citar que, según De Candolle, las flores de Papaver bracteatum presentan, o dos sépalos y cuatro pétalos -que es el tipo común en los Papaver-, o tres sépalos y seis pétalos. El modo como los pétalos están plegados en capullo es, en la mayor parte de los grupos, un carácter morfológico muy constante; pero el profesor Asa Gray ha comprobado que algunas especies de Mimulus casi con tanta frecuencia presentan la estivación de las rinantídeas como la de las antirrinídeas, tribu esta última a la que pertenece el género. Ang. St. Hilaire cita los casos siguientes: el género Zanthoxylon pertenece a una división de las rutáceas con un solo ovario; pero en algunas especies pueden encontrarse flores en la misma planta y aun en el mismo panículo, ya con uno, ya con dos ovarios. En Helianthemum se ha descrito la cápsula como unilocular o trilocular; pero en H. mutabile: «Une lame, plus ou moins large, s'étend entre le pericarpe et le placenta». En las flores de Saponaria officinalis, el doctor Masters ha observado ejemplos, tanto de placentación marginal como de placentación central libre. Finalmente, St. Hilaire encontró, hacia el extremo sur del área de dispersión de Gomphia oleaeformis, dos formas que, al pronto, no dudó que fuesen especies distintas; pero después vio que crecían juntas en el mismo arbusto, y entonces añade: «Voilà donc dans un même individu des loges et un style que se rattachent tantôt à un axe verticale et tantôt à un gynobase».

Vemos, pues, que, en las plantas, muchos cambios morfológicos pueden ser atribuidos a las leyes de crecimiento y de acción reciproca de las partes, independientemente de la selección natural. Pero, por lo que se refiere a la doctrina de Nägeli de una tendencia innata hacia la perfección o desarrollo progresivo, ¿puede afirmarse, en el caso de estas variaciones tan pronunciadas, que las plantas han sido sorprendidas en el acto de pasar a un estado superior de desarrollo? Por el contrario, del solo hecho de diferir o variar mucho en la planta las partes en cuestión, inferiría yo que tales modificaciones eran de importancia muy pequeña para las mismas plantas, cualquiera que sea la importancia que para nosotros puedan tener, en general, para las clasificaciones. La adquisición de una parte inútil, difícilmente puede decirse que eleva un organismo en la escala natural, y el caso de las flores imperfectas antes descrito, si no se invoca un principio nuevo, puede ser un caso de retroceso más bien que de progreso, y lo mismo debe ser en muchos animales parásitos y degradados. Ignoramos la causa que provoca las modificaciones antes señaladas; pero si la causa desconocida hubiese de obrar de modo casi uniforme durante un largo espacio de tiempo, podríamos inferir que el resultado sería casi uniforme, y, en este caso, todos los individuos de la misma especie se modificarían de la misma manera.

Por el hecho de ser los caracteres anteriores sin importancia para la prosperidad de las especies, las ligeras variaciones que se presentan en ellos no habrían sido acumuladas y aumentadas por selección natural. Una conformación que se ha desarrollado por selección continuada durante mucho tiempo, cuando cesa de ser útil a una especie, por lo común se hace variable, como vemos en los órganos rudimentarios, pues ya no estará, en lo sucesivo, regulada por la misma fuerza de selección. Pero, por la naturaleza del organismo y de las condiciones de vida, se han producido modificaciones que son sin importancia para la prosperidad de la especie; estas modificaciones pueden ser transmitidas -y al parecer lo han sido muchas veces- casi en el mismo estado, a numerosos descendientes diferentemente modificados. No puede haber sido de gran importancia para la mayor parte de los mamíferos, aves y reptiles el estar cubiertos de pelo, de pluma o de escamas, y, sin embargo, el pelo se ha transmitido a casi todos los mamíferos, las plumas a todas las aves y las escamas a todos los reptiles verdaderos. Una estructura, cualquiera que sea, común a muchas formas afines, la consideramos como de gran importancia sistemática, y, por consiguiente, con frecuencia se da por sentado que es de gran importancia vital para la especie. Así, según me inclino a creer, diferencias morfológicas que consideramos como importantes -tales como el modo de estar dispuestas las hojas, las divisiones de la flor o del ovario, la posición de los óvulos, etc.- aparecieron primero, en muchos casos, como variaciones fluctuantes, que, más pronto o más tarde, se hicieron constantes por la naturaleza del organismo y de las condiciones ambientes, como también por el cruzamiento de individuos distintos, pero no por selección natural, pues como estos caracteres morfológicos no influyen en la prosperidad de la especie, las pequeñas desviaciones en ellos no pudieron haber sido reguladas y acumuladas por este último medio. Es extraño el resultado a que llegamos de este modo, o sea, que caracteres de poca importancia vital para la especie son los más importantes para el sistemático; pero esto, según veremos después, cuando tratemos del fundamento genético de la clasificación, no es, en modo alguno, tan paradójico como al pronto puede parecer.

Aun cuando no tenemos ninguna prueba buena de que exista en los seres orgánicos una tendencia innata hacia el desarrollo progresivo, sin embargo, esto se sigue necesariamente, como he procurado demostrar en el capitulo cuarto, de la acción continua de la selección natural, pues la mejor definición que se ha dado de un tipo superior de organización es el grado en que los órganos se han especializado o diferenciado, y la selección natural tiende hacia este fin, en cuanto que los órganos son de este modo capaces de realizar sus funciones más eficazmente.

Un distinguido zoólogo, míster St.George Mivart, ha reunido recientemente todas las objeciones que se han hecho, en todo tiempo, por mí mismo y por otros, a la teoría de la selección natural, tal como ha sido propuesta por míster Wallace y por mí, y los ha expuesto con arte y energía admirables. Ordenadas así, constituyen un formidable ejército, y como no entra en el plan de míster Mivart el citar los diferentes hechos y consideraciones opuestos a sus conclusiones, queda no pequeño esfuerzo de razonamiento, y de memoria para el lector que quiera pesar las pruebas de ambas partes. Discutiendo casos especiales, míster Mivart pasa por alto los efectos del creciente uso y desuso de los órganos, quehe sostenido siempre que son importantisimos, y que he tratado en mi obra Variation under Domestication con mayor extensión, creo yo, que ningún otro autor. Del mismo modo supone que no atribuyo nada a la variación independientemente de la selección natural, siendo así que, en la obra acabada de citar, he reunido un número de casos bien comprobados, mayor que el que pueda encontrarse en cualquier obra que yo conozca. Mi opinión podrá no ser digna de crédito; pero después de haber leído con cuidado el libro de míster Mivart y de comparar cada sección con lo que he dicho yo sobre el mismo punto, nunca me habla sentido tan firmemente convencido de la verdad general de las conclusiones a que he llegado, sujetas evidentemente, en asunto tan complicado, a muchos errores parciales.

Todas las objeciones de míster Mivart serán, o han sido ya, examinadas en el presente libro. Un punto nuevo, que parece haber llamado la atención de muchos lectores, es «que la selección natural es incapaz de explicar los estados incipientes de las estructuras útiles». Este asunto está íntimamente unido al de la gradación de caracteres, acompañada frecuentemente de un cambio de función -por ejemplo: la transformación de la vejiga natatoria en pulmones-; puntos que fueron discutidos en el capitulo anterior bajo dos epígrafes. Sin embargo, examinaré aquí, con algún detalle, varios de los casos propuestos por mister Mivart, eligiendo aquellos que son más demostrativos, pues la falta de espacio me impide examinarlos todos.

La jirafa, por su elevada estatura y por su cuello, miembros anteriores, cabeza y lengua muy alargados, tiene toda su conformación admirablemente adaptada para ramonear en las ramas más altas de los árboles. La jirafa puede así obtener comida fuera del alcance de los otros ungulados, o animales de cascos y de pesuñas, que viven en el mismo país, y esto tiene que serle de gran ventaja en tiempos de escasez. El ganado vacuno ñato de América del Sur nos muestra qué pequeña puede ser la diferencia de conformación que determine, en tiempos de escasez, una gran diferencia en la conservación de la vida de un animal. Este ganado puede rozar, igual que los otros, la hierba; pero por la prominencia de la mandíbula inferior no puede, durante las frecuentes sequías, ramonear las ramitas de los árboles, las cañas, etcétera, alimento al que se ven obligados a recurrir el ganado vacuno común y los caballos; de modo que en los tiempos de sequía los ñatos mueren si no son alimentados por sus dueños.

Antes de pasar a las objeciones de míster Mivart, puede ser conveniente explicar, todavía otra vez, cómo obrará la selección natural en todos los casos ordinarios. El hombre ha modificado algunos de sus animales, sin que necesariamente haya atendido a puntos determinados de estructura, simplemente conservando y obteniendo cría de los individuos más veloces, como en el caballo de carreras y el galgo, o de los individuos victoriosos, como en el gallo de pelea. Del mismo modo en la naturaleza, al originarse la jirafa, los individuos que ramoneasen más alto y que durante los tiempos de escasez fuesen capaces de alcanzar aunque sólo fuesen una pulgada o dos más arriba que los otros, con frecuencia se salvarían, pues recorrerían todo el país en busca de alimento. El que los individuos de la misma especie muchas veces difieren un poco en la longitud relativa de todas sus partes, puede comprobarse en muchas obras de Historia Natural, en las que se dan medidas cuidadosas. Estas pequeñas diferencias en las proporciones, debidas a las leyes de crecimiento y variación, no tienen la menor importancia ni utilidad en la mayor parte de las especies. Pero al originarse la jirafa habrá sido esto diferente, teniendo en cuenta sus costumbres probables, pues aquellos individuos que tuviesen alguna parte o varias partes de su cuerpo un poco más alargadas de lo corriente hubieron, en general, de sobrevivir. Estos se habrán unido entre sí y habrán dejado descendencia que habrá heredado, o bien las mismas particularidades corpóreas, o bien la tendencia a variar de nuevo de la misma manera, mientras que los individuos menos favorecidos por los mismos conceptos habrán sido los más propensos a perecer.

Vemos, pues, que no es necesario separar por parejas, como hace el hombre cuando metódicamente mejora una casta; la selección natural conservará, y de este modo separará, todos los individuos superiores, permitiéndoles cruzarse libremente, y destruirá todos los individuos inferiores. Continuando durante mucho tiempo este proceso -que corresponde exactamente a lo que he llamado selección inconsciente por el hombre-, combinado, sin duda, de modo muy importante, con los efectos hereditarios del aumento de uso de los órganos, me parece casi seguro que un cuadrúpedo ungulado ordinario pudo convertirse en jirafa.

Contra esta conclusión presenta míster Mivart dos objeciones. Una es que el aumento del tamaño del cuerpo exigiría evidentemente un aumento de alimento, y considera como «muy problemático el que las desventajas que por este motivo se originan no hubiesen de contrapesar con exceso, en tiempos de escasez, a las desventajas». Pero como la jirafa existe actualmente muy numerosa en el Sur de África, y como algunos de los antílopes mayores del mundo, tan grandes como un toro, abundan allí, ¿por qué tendremos que dudar de que, por lo que se refiere al tamaño, pudieran haber existido allí, en otro tiempo, gradaciones intermedias, sometidas como ahora a veces a rigurosa escasez? Seguramente el poder alcanzar en cada estado de aumento de tamaño una cantidad de comida dejada intacta por los otros cuadrúpedos ungulados del país tuvo que haber sido ventajoso para la jirafa en formación, y tampoco debemos dejar pasar inadvertido el hecho de que el aumento de tamaño obraría como una protección contra casi todos los cuadrúpedos de presa, excepto el león, y, como ha hecho observar míster Chauncey Wright, contra este animal serviría su alto cuello -y cuanto más alto, tanto mejor- como una atalaya. Esta es la causa, como hace observar sir S. Baker, por la que ningún animal es más difícil de cazar al acecho que la jirafa. Este animal también utiliza su largo cuello como un arma ofensiva y defensiva, moviendo violentamente su cabeza armada como de muñones de cuernos. La conservación de cada especie raras veces puede estar determinada por una sola ventaja, sino por la unión de todas, grandes y pequeñas.

Míster Mivart pregunta entonces -y ésta es su segunda objeción-: Si la selección natural es tan potente, y si el ramonear alto es una ventaja tan grande, ¿por qué no ha adquirido un largo cuello y una estatura gigantesca ningún otro cuadrúpedo ungulado, aparte de la jirafa y, en menor grado, el camello, el guanaco y la Macrauchenia? Y también, ¿por qué no ha adquirido ningún miembro del grupo una larga trompa? Por lo que se refiere al África del Sur, que estuvo en otro tiempo habitada por numerosos rebaños de jirafas, la respuesta no es difícil, y el modo mejor de darla es mediante un ejemplo. En todos los prados de Inglaterra en que hay árboles, vemos las ramas inferiores recortadas o rapadas hasta un nivel preciso, por efecto del ramoneo de los caballos o del ganado vacuno; y ¿qué ventaja habría, por ejemplo, para las ovejas, si las hubiese allí en adquirir un poco más de longitud en el cuello? En toda región, es casi seguro que alguna clase de animal será capaz de ramonear más alto que los otros, y es igualmente casi seguro que esta clase sola pudo haber alargado su cuello con este objeto, mediante la selección natural y los efectos del aumento del uso. En África del Sur, la competencia para ramonear en las ramas más altas de las acacias y otros árboles tuvo que ser entre jirafa y jirafa, y no con los otros ungulados.

No puede contestarse exactamente por qué en otras partes del mundo han adquirido un cuello alargado o una trompa diferentes animales que pertenecen al mismo orden; pero es tan fuera de razón esperar una respuesta precisa a esta pregunta, como a la de por qué, en la historia de la humanidad, no se produjo en un siglo un acontecimiento, mientras que se produjo en otro. Ignoramos las condiciones que determinan el número de individuos y la distribución geográfica de una especie, y no podemos ni siquiera conjeturar qué cambios de estructura serían favorables a su desarrollo en un nuevo país. Podemos, sin embargo, ver de un modo general las diferentes causas que pueden haber impedido el desarrollo de un largo cuello o trompa. El alcanzar el follaje a una altura considerable -sin trepar, para lo que los ungulados están especialmente mal constituidos- exige un gran aumento en el tamaño del cuerpo, y sabemos que algunos territorios mantienen poquísimos cuadrúpedos grandes, por ejemplo, América del Sur, a pesar de ser tan exuberante, mientras que en el Sur de África abundan de un modo sin igual; por qué ha de ser esto así, no lo sabemos, y tampoco sabemos por qué los últimos períodos terciarios tuvieron que haber sido mucho más favorables para su existencia que la época actual. Cualesquiera que puedan haber sido las causas, podemos ver que ciertos distritos y tiempos han de haber sido mucho más favorables que otros para el desarrollo de cuadrúpedos tan grandes como la jirafa.

Para que en un animal alguna estructura adquiera un desarrollo grande y especial, es casi indispensable que varias otras partes se modifiquen y adapten a esta estructura. Aun cuando todas las partes del cuerpo varíen ligeramente, no se sigue que las partes necesarias varíen siempre en la dirección o grados debidos. En las diferentes especies de animales domésticos vemos que los órganos varían en modo y grado diferentes, y que unas especies son mucho más variables que otras. Aun cuando se originen las variaciones convenientes, no se sigue que la selección natural pueda actuar sobre ellas y producir una conformación que, al parecer, sea ventajosa para la especie. Por ejemplo, si el número de individuos que existen en un país está determinado principalmente por la destrucción por los animales de presa, por los parásitos externos o internos, etcétera -caso que parece ser frecuente-, la selección natural podrá servir poco o se detendrá grandemente en modificar cualquier conformación particular propia para obtener alimento. Finalmente, la selección natural es un proceso lento, y las mismas condiciones favorables tienen que dudar mucho, para que tenga que producir así un efecto señalado. Si no es atribuyéndolo a estas razones generales y vagas, no podemos explicar por qué en varias partes del mundo los cuadrúpedos ungulados no han adquirido cuellos muy alargados u otros medios para ramonear en las ramas altas de los árboles.

Objeciones de igual naturaleza que las precedentes han sido presentadas por muchos autores. En cada caso, diferentes causas, aparte de las generales que se acaban de indicar, se han opuesto probablemente a la adquisición de conformaciones que se supone serían beneficiosas a determinadas especies. Un autor pregunta por qué no ha adquirido el avestruz la facultad de volar; pero un momento de reflexión hará ver qué enorme cantidad de comida sería necesaria para dar a esta ave del desierto fuerza para mover su enorme cuerpo en el aire. Las islas oceánicas están habitadas por murciélagos y focas, pero no por mamíferos terrestres; y como algunos de estos murciélagos son especies peculiares, tienen que haber habitado mucho tiempo en sus localidades actuales. Por esta razón, sir C. Lyell pregunta -y da algunas razones como respuesta- por qué las focas y los murciélagos no han dado origen en estas islas a formas adecuadas para vivir en tierra. Pero las focas tendrían necesariamente que transformarse primero en animales carnívoros terrestres de tamaño considerable, y los murciélagos en animales insectivos terrestres; para los primeros no habría presas; para los murciélagos, los insectos terrestres los servirían como alimento; pero éstos habrían estado ya muy perseguidos por los reptiles y aves que colonizan primero las islas oceánicas y abundan en la mayor parte de ellas. Las gradaciones de conformación, cuyos estados sean todos útiles a una especie que cambia, serán favorecidas solamente en ciertas condiciones particulares. Un animal estrictamente terrestre, cazando a veces en aguas poco profundas, luego en ríos y lagos, pudo, al fin, convertirse en un animal tan acuático que desafiase al océano. Pero las focas no encontrarían en las islas oceánicas las condiciones favorables a su conversión gradual en formas terrestres. Los murciélagos, como se expuso antes, adquirieron probablemente sus alas deslizándose primero por el aire de un árbol a otro, como las llamadas ardillas voladoras, con objeto de escapar de sus enemigos o para evitar caídas; pero, una vez que fue adquirida la facultad del vuelo verdadero, ésta no hubo de volverse a convertir nunca, por lo menos para los fines antes indicados, en la facultad menos eficaz de deslizarse por el aire. Realmente, en los murciélagos, como en muchas aves, pudieron las alas haber disminuido mucho de tamaño o haberse perdido completamente por desuso; pero, en este caso, hubiera sido necesario que hubiesen adquirido primero la facultad de correr rápidamente por el suelo mediante solos sus miembros posteriores, de manera que compitiesen con aves y otros animales terricolas; pero un murciélago parece especialmente inadecuado para tal cambio. Estas conjeturas se han hecho simplemente para demostrar que una transición de conformación, con todos sus grados ventajosos, es cosa muy compleja, y que no tiene nada de extraño el que, en cualquier caso particular, no haya ocurrido una transformación.

Por último, más de un autor ha preguntado por qué en unos animales se han desarrollado las facultades mentales más que en otros, cuando tal desarrollo hubiese sido ventajoso para todos; por qué no han adquirido los monos las facultades intelectuales del hombre. Podrían asignarse diferentes causas; pero, como son conjeturas y su probabilidad relativa no puede ser aquilatada, sería inútil citarlas. Una respuesta definitiva a la última pregunta no debe esperarse, viendo que nadie puede resolver el problema más sencillo de por qué, de dos razas de salvajes, una ha ascendido más que la otra en la escala de la civilización, y esto evidentemente implica aumento de fuerza cerebral.

Volvamos a las otras objeciones de míster Mivart. Los insectos muchas veces se asemejan para protección a diferentes objetos, tales como hojas verdes o secas, ramitas muertas, pedazos de liquen, flores, espinas, excrementos de aves o insectos vivos; pero sobre este último punto insistiré después. La semejanza es muchas veces maravillosa, y no se limita al color, sino que se extiende a la forma y hasta a las actitudes de los insectos. Las orugas, que se mantienen inmóviles, sobresaliendo como ramitas muertas en las ramas en que se alimentan, ofrecen un excelente ejemplo de semejanza de esta clase. Los casos de imitación de objetos, tales como el excremento de los pájaros, son raros y excepcionales. Sobre este punto hace observar míster Mivart: «Como, según la teoría de míster Darwin, hay una tendencia constante a la variación indefinida, y como las pequeñas variaciones incipientes deben ser en todas direcciones, tienen que tender a neutralizarse mutuamente y a formar al principio modificaciones tan inestables, que es difícil, si no imposible, comprender cómo estas oscilaciones indefinidas, infinitamente pequeñas al principio, puedan nunca constituir semejanzas con una hoja, caña u otro objeto lo suficientemente apreciables para que la selección natural se apodere de ellas y las perpetúe».

Pero en todos los casos precedentes los insectos, en su estado primitivo, presentaban indudablemente alguna tosca semejanza accidental con algún objeto común en los parajes por ellos frecuentados; lo cual no es, en modo alguno, improbable, si se considera el número casi infinito de objetos que los rodean y la diversidad de formas y colores de las legiones de insectos existentes. Como es necesaria alguna tosca semejanza para el primer paso, podemos comprender por qué es que los animales mayores y superiores -con la excepción, hasta donde alcanza mi conocimiento, de un pez- no se asemejan para protección a objetos determinados, sino tan sólo a la superficie de lo que comúnmente les rodea, y esto, sobre todo, por el color. Admitiendo que primitivamente ocurriese que un insecto se asemejase algo a una ramita muerta o a una hoja seca, y que este insecto variase ligeramente de muchos modos, todas las variaciones que hiciesen a este insecto en algún modo más semejante a alguno de tales objetos, favoreciendo así el que se salvase de sus enemigos, tendrían que conservarse, mientras que otras variaciones tendrían que ser desdeñadas, y finalmente perdidas, o, si hacían al insecto en algún modo menos parecido al objeto imitado, serían eliminadas. Verdaderamente, tendría fuerza la objeción de míster Mivart si tuviésemos que explicar estas semejanzas por simple variabilidad fluctuante, independientemente de la selección natural; pero tal como es el caso no la tiene.

Tampoco puedo yo encontrar fuerza alguna en la objeción de míster Mivart referente a «los últimos toques de perfección en el mimetismo», como en el caso citado por míster Wallace de un insecto fásmido (Creoxy1us laceratus), que se asemeja a «un tronquito cubierto por un musgo reptante o Jungermannia». Tan completa era la semejanza, que un indígena daiac sostenía que las excrecencias foliáceas eran realmente musgo. Los insectos son presa de pájaros y otros enemigos, cuya vista probablemente es más aguda que la nuestra, y todo grado de semejanza que ayude a un insecto a escapar de ser observado o descubierto, tenderá a conservarse, y cuanto más perfecta sea la semejanza, tanto mejor para el insecto. Considerando la naturaleza de las diferencias entre las especies en el grupo que comprende el Creoxylus citado, no es improbable que en este insecto hayan variado las irregularidades de su superficie, y que éstas hayan llegado a tomar un color más o menos verde; pues, en cada grupo, los caracteres que difieren en las distintas especies son los más adecuados para variar, mientras que los caracteres genéricos, o sea, los comunes a todas las especies, son los más constantes.

La ballena franca es uno de los animales más maravillosos del mundo, y sus barbas una de sus mayores particularidades. Las barbas forman, a cada lado de la mandíbula superior, una fila de unas 300 láminas o placas muy juntas, dispuestas transversalmente con relación del eje mayor de la boca. Dentro de la fila principal hay algunas filas secundarias. La extremidad y el borde interno de todas las placas están deshilachadas, formando cerdas rígidas, que cubren todo el gigantesco paladar y sirven para tamizar o filtrar el agua y, de este modo, retener las pequeñas presas de que viven estos grandes animales. La lámina de en medio, que es la más larga, en la ballena franca tiene diez, doce y hasta quince pies de longitud; pero en las diferentes especies de cetáceos hay gradaciones en la longitud, teniendo, según Scoresby, la lámina de en medio cuatro pies de largo en una especie, tres en otra, diez y ocho pulgadas en otra, y en la Balaenoptera rostrata sólo unas nueve pulgadas. La calidad de las barbas varía también en las diferentes especies.

Por lo que se refiere a las barbas, míster Mivart hace observar que, si éstas «hubiesen alcanzado alguna vez un tamaño y desarrollo tales que las hiciesen útiles en algún modo, entonces la selección natural sólo habría fomentado su conservación y aumento dentro de límites utilizables; pero ¿cómo obtener el principio de este desarrollo útil?» En respuesta, puede preguntarse por qué los remotos antepasados de las ballenas no habrían tenido la boca constituida de modo algo parecido al pico con laminitas del pato. Los patos, como las ballenas, se sustentan tamizando el cieno y el agua, y la familia ha sido llamada algunas veces de los Criblatores, o cribadores. Espero que no se me interpretará torcidamente, diciendo que los progenitores de las ballenas tuvieron realmente la boca con láminas, como el pico de un pato. Quiero solamente exponer que esto no es increíble, y que las inmensas láminas que constituyen las barbas de la ballena franca podrían haberse desarrollado, a partir de laminillas, por pasos graduales, de utilidad todos para su posesor. El pico del pato cucharetero (Spatula clypeata) es de estructura más hermosa y compleja que la boca de una ballena. La mandíbula superior está provista a cada lado de una fila o peine formado -en el ejemplar examinado por mí- por 188 laminillas delgadas y elásticas, cortadas al sesgo de modo que terminen en punta y colocadas transversalmente con relación al eje mayor de la boca. Estas laminillas nacen del paladar, y están sujetas a los lados de la mandíbula por una membrana flexible. Las que están hacia en medio son las más largas, teniendo de largo aproximadamente un tercio de pulgada, y salen 0,14 de pulgada por debajo del borde. En sus bases hay una corta fila secundaria de laminillas oblicuamente transversas. Por estos varios conceptos se asemejan a las barbas de la boca de la ballena; pero hacia la extremidad del pico difieren mucho, pues se proyectan hacia dentro, en vez de hacerlo verticalmente hacia abajo. La cabeza entera de este pato -aunque incomparablemente menos voluminosa- mide aproximadamente un dieciochoavo de la longitud de la cabeza de una Balaenoptera rostrata medianamente grande, especie en la cual las barbas tienen sólo nueve pulgadas de largo; de manera que si hiciésemos la cabeza del pato cucharetero tan larga como la de la Balaenoptera, las laminillas tendrían seis pulgadas de longitud, o sea, dos tercios de la longitud de las barbas en esta especie de ballena. La mandíbula inferior del pato cucharetero está provista de laminillas de igual longitud que las de arriba, pero más finas, y por estar provista de estas laminillas, difiere notoriamente de la mandíbula inferior de la ballena que está desprovista de barbas. Por otra parte, los extremos de estas laminillas inferiores están como deshilachados, formando finas puntas hirsutas, de modo que, lo que es curioso, se asemejan así a las placas que constituyen las barbas de la ballena. En el género Prion, que pertenece a la familia distinta de los petreles, la mandíbula superior sólo está provista de laminillas que están bien desarrolladas y salen por debajo del borde, de modo que el pico de esta ave se parece, por este concepto, a la boca de la ballena.

Por lo que se refiere a la propiedad de tamizar -según he sabido por noticias y ejemplares que me han sido remitidos por mister Salvin-, podemos pasar, sin gran interrupción, desde la conformación, sumamente desarrollada, del pico del pato cucharetero -mediante el pico de la Merganetta armata y, en algunos conceptos, mediante el de Aix sponsa- al pico del pato común. En esta última especie las laminillas son mucho más toscas que en el cucharetero, y están firmemente adheridas a los dos lados de la mandíbula; son tan sólo en número de 50 a cada lado, y no salen nunca por debajo del borde. Su terminación es rectangular, y están guarnecidas de tejido resistente translúcido, como si fuesen para triturar comida. Los bordes de la mandíbula inferior están cruzados por numerosos plieguecillos, que sobresalen muy poco. Aun cuando el pico es así muy inferior como tamiz al del cucharetero, sin embargo, el pato, como todo el mundo sabe, lo utiliza constantemente para este objeto. Según me dice míster Salvin, hay otras especies en las cuales las laminillas están mucho menos desarrolladas que en el pato común; pero yo no sé si estas aves usan su pico para tamizar el agua.

Pasando a otro grupo de la misma familia, en el ganso de Egipto (Chenalopex) el pico se parece mucho al del pato común; pero las laminillas no son tan numerosas, tan distintas, si sobresalen tanto hacia dentro; sin embargo, este ganso, según me informa míster E. Bartlett, «utiliza su pico como un pato, expulsando el agua por los lados». Su principal alimento es hierba, que corta como el ganso común. En esta ave las laminillas de la mandíbula superior son mucho más toscas que en el pato común, casi unidas, en número de unas 27 a cada lado, cubiertas da protuberancias como dientes. El paladar está también cubierto de protuberancias redondas y duras. Los bordes de la mandíbula inferior son serrados, con dientes mucho más prominentes, toscos y agudos que en el pato. El ganso común no tamiza el agua, y utiliza su pico exclusivamente para arrancar o cortar la hierba, uso para el cual está tan bien adaptado, que puede cortar el césped más al ras casi que cualquier otro animal. Hay otras especies de gansos, según me dice míster Bartlett, en los cuales las laminillas están menos desarrolladas que en el ganso común.

Vemos, pues, que una especie de las familias de los patos, con el pico constituido como el del ganso común y adaptado exclusivamente a herbajear, o hasta una especie con pico con laminillas poco desarrolladas, pudo convertirse, por pequeños cambios, en una especie como el ganso egipcio; ésta, en una como el pato común, y finalmente, en una como el cucharetero provista de pico, adaptado, casi exclusivamente, para tamizar el agua, puesto que esta ave apenas podría usar ninguna parte de su pico, excepto la punta ganchuda, para coger o desgarrar alimentos sólidos. Puedo añadir que el pico del ganso pudo convertirse, por pequeños cambios, en un pico provisto de dientes prominentes encorvados, como los de Merganser -que pertenece a la misma familia-, que sirven para el muy diferente objeto de coger peces vivos.

Volviendo a los cetáceos, el Hyperoodon bidens está desprovisto de verdaderos dientes en condiciones de poder ser eficaces; pero su paladar, según Lacepède, está erizado de puntas córneas pequeñas, desiguales y duras. Por consiguiente, no hay nada de improbable en suponer que alguna forma de cetáceo primitiva tuvo el paladar provisto de puntas córneas semejantes, aunque dispuestas con algo menos de regularidad, que, como las prominencias del pico del ganso, le ayudaban a coger o desgarrar su alimento. Siendo así, difícilmente se negará que las puntas, por variación y selección natural, pudieron convertirse en laminillas tan bien desarrolladas como las del ganso de Egipto, en cuyo caso habrían sido usadas, tanto para coger objetos como para tamizar el agua; después, en laminillas como las del pato común, y así, progresivamente, hasta que llegaron a estar tan bien construidas como las del cucharetero, en cuyo caso habrían servido exclusivamente como un aparato para tamizar. Partiendo de este estado, en el que las láminas tendrían dos tercios de la longitud de las barbas de la Balaenoptera rostrata, las gradaciones que pueden observarse en cetáceos vivientes nos llevan hasta las enormes barbas de la ballena franca. Tampoco hay razón alguna para dudar de que cada grado de esta escala pudo haber sido tan útil a ciertos cetáceos antiguos, en los cuales las funciones de las partes cambiaron lentamente durante el transcurso del desarrollo, como lo son las gradaciones en los picos de los diferentes representantes actuales de la familia de los patos. Hemos de tener presente que cada especie de pato está sometida a una rigurosa lucha por la existencia, y que la conformación de cada parte de su organización tiene que estar bien adaptada a sus condiciones de vida.

Los pleuronéctidos o peces planos son notables por la asimetria de su cuerpo. Permanecen acostados sobre un lado, en la mayor parte de las especies sobre el izquierdo, pero en algunas sobre el derecho, y, a veces, se presentan ejemplares adultos inversos. El lado inferior o superficie de descanso parece, a primera vista, el lado ventral de un pez ordinario: es de un color blanco y está, por muchos conceptos, menos desarrollado que el lado superior, y frecuentemente tiene las aletas laterales de tamaño menor. Pero los ojos ofrecen una particularidad notabilísima, pues ambos están situados en el lado superior de la cabeza. En la primera edad, sin embargo, los ojos están opuestos uno a otro, y todo el cuerpo es entonces simétrico, teniendo ambos lados de igual color. Pronto el ojo propio del lado inferior empieza a resbalar lentamente alrededor de la cabeza hacia el lado superior, pero no pasa a través del cráneo, como antes se creyó que ocurría. Es evidente que, a menos que el ojo inferior girase de esta manera, no podría ser usado por el pez mientras yace en su posición habitual sobre un lado. El ojo inferior, además, habría estado expuesto a rozarse con el fondo arenoso. Es evidente que los pleuronéctidos están admirablemente adaptados a su modo de vida mediante su conformación aplastada y asimétrica, pues diferentes especies, como los lenguados, platijas, etc., son comunísimas. Las principales ventajas obtenidas de este modo parecen ser protección contra sus enemigos y facilidad para alimentarse en el fondo. Los diferentes miembros de la familia presentan, sin embargo, como hace observar Schiödte, «una larga serie de formas que muestran una transición gradual, desde Hippoglossus pinguis, que no cambia mucho de la forma en que abandona el huevo, hasta los lenguados, que están enteramente echados sobre un lado».

Míster Mivart ha recogido este caso, y hace observar que difícilmente es concebible una transformación espontánea, súbita, en la posición de los ojos, en lo cual estoy por completo de acuerdo con él. Después añade: «Si la transformación fue gradual, entonces verdaderamente dista mucho de estar claro cómo pudo ser beneficioso al individuo el que un ojo hiciese una pequeña parte del viaje hacia el lado opuesto de la cabeza. Hasta parece que esta transformación incipiente debió haber sido más bien perjudicial». Pero pudo míster Mivart haber encontrado una respuesta a esta objeción en las excelentes observaciones publicadas por Malm en 1867. Los pleuronéctidos, mientras son muy jóvenes y todavía simétricos, con sus ojos situados en los lados opuestos de la cabeza, no pueden conservar durante mucho tiempo su posición vertical, debido a la altura excesiva de su cuerpo, al pequeño tamaño de sus aletas laterales y a que están desprovistos de vejiga natatoria. Por consiguiente, pronto se cansan y caen al fondo sobre un costado. Mientras descansan así, vuelven con frecuencia, según observó Malm, el ojo inferior hacia arriba, para ver encima de ellos; y hacen esto tan vigorosamente, que se produce una fuerte presión del ojo contra la parte superior de la órbita. A consecuencia de esto, la parte de la frente comprendida entre los ojos se estrecha pasajeramente, según pudo verse con toda claridad. En una ocasión Malm vio a un pez joven que levantaba y bajaba el ojo inferior una distancia angular de 70 grados, aproximadamente.

Debemos recordar que el cráneo, en esta temprana edad, es cartilaginoso y flexible, de modo que cede fácilmente a la acción muscular. También es sabido que en los animales superiores, aun después de la primera juventud, el cráneo cede y cambia de forma si la piel y los músculos están constantemente contraídos por enfermedad o algún accidente. En los conejos de orejas largas, si una oreja está caída hacia delante, su peso arrastra hacia delante todos los huesos del cráneo del mismo lado, de lo cual he dado una figura. Malm afirma que las crías recién nacidas de las percas, salmón y varios otros peces simétricos tienen la costumbre de descansar sobre un costado en el fondo, y ha observado que entonces con frecuéncia tuercen el ojo inferior para mirar hacia arriba, y de este modo su cráneo se tuerce algo. Estos peces, sin embargo, pueden pronto mantenerse en posición vertical, y no se produce así efecto alguno permanente. En los pleuronéctidos, por el contrario, cuanta más edad tienen, tanto más habitual es el que permanezcan sobre un lado, debido al aplastamiento creciente de su cuerpo, y de este modo se produce un efecto permanente en la cabeza y en la posición de los ojos. Juzgando, por analogía, la tendencia a la torsión, indudablemente tiene que aumentar por el principio de la herencia. Schiödte cree, en contra de otros naturalistas, que los pleuronéctidos no son completamente simétricos en el embrión, y, si esto es así, podríamos comprender cómo es que ciertas especies, cuando jóvenes, caen y permanecen habitualmente sobre el lado izquierdo y otras sobre el lado derecho. Malm añade, en confirmación de la opinión anterior, que el Trachypterus arcticus, que no pertenece a los pleuronéctidos, permanece en el fondo sobre el lado izquierdo, y nada diagonalmente en el agua, y se dice que en este pez los lados de la cabeza son algo desiguales. Nuestra gran autoridad en peces, el doctor Günther, termina su resumen de la memoria de Malm haciendo observar que «el autor da una explicación muy sencilla de la anómala condición de los pleuronéctidos».

Vemos así que los primeros estados del paso del ojo desde un lado de la cabeza al otro, que míster Mivart juzga que serían perjudiciales, pueden atribuirse a la costumbre, indudablemente favorable al individuo y a la especie, de esforzarse por mirar hacia arriba con los dos ojos mientras permanece en el fondo sobre un costado. También podemos atribuir a los efectos hereditarios del uso el hecho de que la boca en diferentes especies de pleuronéctidos esté inclinada hacia el lado inferior, con los huesos de las mandíbulas más fuertes y más eficaces en este lado, sin ojo, de la cabeza que en el otro, con el objeto, según supone el doctor Traquair, de alimentarse cómodamente en el fondo. El desuso, por otra parte, explicará el desarrollo menor de toda la mitad inferior del cuerpo, incluso las aletas laterales, aun cuando Yarrell cree que el tamaño reducido de las aletas es ventajoso al pez, porque «hay muchísimo menos espacio para su acción que encima para la de las aletas mayores». Quizá puede igualmente explicarse el menor número de dientes en las mitades superiores de las dos mandíbulas, en la relación, en la platija, de 4-7 en ellas a 25-30 en las mitades inferiores. Por la falta de color en la cara ventral de la mayor parte de los peces y muchos otros animales, podemos razonablemente suponer que la ausencia de color en los pleuronéctidos en el lado que resulta inferior, ya sea el derecho ya el izquierdo, es debida a la ausencia de luz. Pero no puede suponerse que sean debidos a la acción de la luz el aspecto jaspeado peculiar del lado superior del lenguado, tan parecido al fondo arenoso del mar, o la facultad de algunas especies de cambiar su color, como recientemente ha demostrado Pouchet, de conformidad con la superficie que les rodea, o la presencia de tubérculos óseos en el lado superior del rodaballo. Probablemente, en estos casos ha entrado en juego la selección natural, lo mismo que en adaptar a sus costumbres la forma general y muchas otras particularidades de estos peces. Debemos tener presente, como he indicado antes, que los efectos hereditarios del uso creciente de las partes, y quizá de su desuso, serán reforzados por la selección natural; pues todas las variaciones espontáneas en la dirección debida se conservarán de este modo, como se conservarán los individuos que hereden en mayor grado los efectos del uso creciente y ventajoso de alguna parte. Cuanto haya que atribuir en cada caso particular a los efectos del uso y cuanto a la selección natural, parece imposible decidirlo.

Puedo dar otro ejemplo de una conformación que parece deber su origen exclusivamente al uso o costumbre. El extremo de la cola de algunos monos americanos se ha convertido en un órgano prensil maravillosamente perfecto, que sirve como una quinta mano. Un crítico, que está conforme con míster Mivart en todos los detalles, hace observar acerca de esta conformación: «Es imposible creer que, por mucho que sea el tiempo transcurrido, la primera débil tendencia incipiente a coger pudiese salvar la vida de los individuos que la poseían o aumentar las probabilidades de tener y criar descendencia». Pero no hay necesidad de creer tal cosa: la costumbre -y esto casi implica que resulta algún beneficio mayor o menor- bastaría, según toda probabilidad, para esta obra. Brehm vio los pequeñuelos de un mono africano (Cercopithecus) trepando con las manos al lado ventral de su madre, y al mismo tiempo enganchaban sus colitas a la de su madre. El profesor Henslow conservó en cautividad algunos ratones de las mieses (Mus messorius), cuya cola no es prensil por su conformación; pero observó, con frecuencia, que enroscaban sus colas en las ramas de un arbusto colocado en su jaula, ayudándose así para trepar. He recibido una información análoga del doctor Günther, que ha visto un ratón colgarse de esta manera. Si el ratón de las mieses hubiera sido más rigurosamente arborícola, su cola se hubiese vuelto quizás de conformación más prensil, como ocurre en algunos miembros del mismo orden. Sería difícil decir, considerando sus costumbres cuando es joven, por qué el Cercopithecus no ha quedado provisto de cola prensil. Es posible, sin embargo, que la larga cola de este mono pueda serle más útil como un órgano de equilibrio, al dar sus prodigiosos saltos, que como un órgano prensil.

Las glándulas mamarias son comunes a toda la clase de los mamíferos y son indispensables para su existencia; tiene, por consiguiente, que haberse desarrollado en una época sumamente remota, y no podemos saber nada positivo acerca de su modo de desarrollo. Míster Mivart pregunta: «¿Es concebible que la cría de algún animal se salvase alguna vez de la destrucción chupando accidentalmente una gota de líquido, apenas nutritivo, procedente de una glándula cutánea accidentalmente hipertrofiada de su madre? Y aun cuando esto ocurriese alguna vez, ¿qué probabilidades hubo de que se perpetuase tal variación?» Pero la cuestión no está aquí imparcialmente presentada. La mayor parte de los evolucionistas admiten que los mamíferos descienden de una forma marsupial, y si es así, las glándulas mamarias se habrán desarrollado al principio dentro de la bolsa marsupial. En el caso del pez Hippocampus, los huevos se desarrollan y los pequeños se crían durante algún tiempo dentro de un saco de esta naturaleza, y un naturalista americano, míster Lockwood, cree, por lo que ha visto del desarrollo de las crías, que éstas son alimentadas por una secreción de las glándulas cutáneas del saco. Ahora bien; en los antepasados primitivos de los mamíferos, casi antes de que mereciesen ser denominados así, ¿no es por lo menos posible que las crías pudiesen haber sido alimentadas de un modo semejante? Y, en este caso, los individuos que segregasen líquido, en algún modo o grado, el más nutritivo, de suerte que participase de la naturaleza de la leche, habrían a la larga criado un número mayor de descendientes bien alimentados que los individuos que segregasen un líquido más pobre y, de este modo, las glándulas cutáneas, que son las homólogas de las glándulas mamarias, se habrían perfeccionado o hecho más eficaces. Está de acuerdo con el principio tan extendido de la especialización el que las glándulas en un cierto lugar del saco hayan tenido que desarrollarse más que las restantes y hayan formado entonces una mama, aunque al principio sin pezón, como vemos en el Ornithorhyncus, en la base de la serie de los mamíferos. No pretenderé decidir por qué causa las glándulas de un cierto espacio llegaron a especializarse más que las otras, ya sea, en parte, por compensación de crecimiento, o por los efectos del uso, o por los de la selección natural.

El desarrollo de las glándulas mamarias hubiera sido inútil, y no se hubiera podido efectuar por selección natural sin que el pequeñuelo, al mismo tiempo, hubiese sido capaz de participar de la secreción. No hay mayor dificultad en comprender de qué modo los mamíferos pequeños han aprendido instintivamente a chupar la mama que en comprender cómo los polluelos antes de salir del huevo han aprendido a romper la cáscara, golpeando en ella con su pico especialmente adaptado, o cómo a las pocas horas de abandonar el cascarón han aprendido a coger granos de comida. En tales casos, la solución más probable es que la costumbre fue al principio adquirida por la práctica a una edad más avanzada, y transmitida después a la descendencia en una edad más temprana. Pero se dice que el canguro recién nacido no chupa, sino que solamente se adhiere al pezón de su madre, que tiene la facultad de inyectar leche en la boca de su pequeñuelo medio formado y desvalido. Sobre este punto, míster Mivart hace observar: «Si no existiese una disposición especial, el pequeñuelo tendría infaliblemente que ser ahogado por la introducción de leche en la tráquea. Pero existe una disposición especial. La laringe es tan prolongada, que sube hasta el extremo posterior del conducto nasal, y de este modo es capaz de dar entrada libre al aire para los pulmones mientras la leche pasa, sin perjuicio, por los lados de esta laringe prolongada, y llega así con seguridad al esófago, que está detrás de ella». Míster Mivart pregunta entonces de qué modo la selección natural destruyó en el canguro adulto -y en la mayor parte de los otros mamíferos, admitiendo que desciendan de una forma marsupial- esta conformación, por lo menos, completamente inocente e inofensiva». Puede indicarse, como respuesta, que la voz, que es seguramente de gran importancia para muchos mamíferos, difícilmente pudo haber sido utilizada con plena fuerza, mientras la laringe penetró en el conducto nasal, y el profesor Flower me ha indicado que esta conformación hubiera presentado grandes obstáculos en un animal que tragase alimento sólido.

Volveremos ahora la vista, por breve tiempo, a las divisiones inferiores del reino animal. Los equinodermos -estrellas de mar, erizos de mar, etc. -están provistos de unos órganos notables, llamados pedicelarios, que consisten, cuando están bien desarrollados, en una pinza tridáctila, esto es, en una pinza formada por tres ramas dentadas, que se adaptan primorosamente entre sí y están situadas en el extremo de un vástago flexible movido por músculos. Esta pinza puede hacer firmemente presa de cualquier objeto, y Alejandro Agassiz ha visto un Echinus o erizo de mar que, pasando con rapidez de pinza a pinza partículas de excremento, las hacía bajar, según ciertas líneas de su cuerpo, de modo que su caparazón no se ensuciase. Pero no hay duda que, aparte de quitar suciedades de todas clases, los pedicelarios sirven para otras funciones, y una de éstas es evidentemente la defensa.

Respecto a estos órganos, míster Mivart, como en tantas otras ocasiones anteriores, pregunta: «¿Cuál sería la utilidad de los primeros comienzos rudimentarios de estas conformaciones, y cómo pudieron estos tubérculos incipientes haber preservado alguna vez la vida de un solo Echinus?» Y añade: «Ni siquiera el desarrollo súbito de la acción de agarrar pudo haber sido beneficioso sin el pedúnculo libremente móvil, ni pudo éste haber sido eficaz sin las mandíbulas prensiles, y, sin embargo, pequeñas variaciones puramente indeterminadas no pudieron hacer que se desarrollasen simultáneamente estas complejas coordinaciones de estructura: negar esto parece que no sería sino afirmar una alarmante paradoja». Por paradójicas que pues dan parecer a míster Mivart las pinzas tridáctila, fijada sinmóvilmente por su base, pero capaces de acción prensil, existen ciertamente en algunas estrellas de mar, y esto se comprende si sirven, por lo menos en parte, como un medio de defensa. Míster Agassiz, a cuya gran benevolencia soy deudor de muchas noticias sobre este asunto, me informa de que existen otras estrellas de mar en las cuales una de las tres ramas de la pinza está reducida a un soporte para las otras dos, y aun otros géneros en los que la tercera rama está perdida por completo. En Echinoneus, monsieur Perrier describe el caparazón como llevando dos clases de pedicelarios, unos que se parecen a los de Echinus y los otros a los de Spatangus, y estos casos son siempre interesantes, porque proporcionan los medios de transiciones aparentemente súbitas, por aborto de uno de los dos estados de un órgano.

Acerca de los grados por los que estos curiosos órganos se han desarrollado, míster Agassiz deduce de sus propias investigaciones y de las de Müller que, tanto en las estrellas de mar como los erizos de mar, los pedicelarios deben indudablemente ser considerados como púas modificadas. Puede esto deducirse de su modo de desarrollo en el individuo, lo mismo que de una larga y perfecta serie de gradaciones en diferentes especies y géneros, a partir de simples gránulos, pasando por las púas ordinarias, hasta llegar a los pedicelarios tridáctilos perfectos. La gradación se extiende hasta a la manera cómo las espinas ordinarias y los pedicelarios están, mediante sus varillas calcáreas de soporte, articulados al caparazón. En ciertos géneros de estrellas de mar pueden encontrarse «las combinaciones precisamente que se necesitan para demostrar que los pedicelarios son tan sólo espinas ramificadas modificadas». Así, tenemos espinas fijas con tres ramas móviles equidistantes y dentadas, articuladas cerca de su base, y más arriba, en la misma espina, otras tres ramas móviles. Ahora bien; cuando estas últimas nacen de la extremidad de una espina, forman de hecho un tosco pedicelario tridáctilo, y éste puede verse en la misma espina, junto con las tres ramas inferiores. En este caso es inequívoca la idéntica naturaleza de los brazos de los pedicelarios y de las ramas móviles de una espina. Se admite generalmente que las púas ordinarias sirven de protección; y, siendo así, no hay razón para dudar de que las que están provistas de ramas móviles y dentadas sirvan igualmente para el mismo fin, y servirían aún más eficazmente tan luego como, reuniéndose, actuaran como un aparato agarrador o prensil. Así, toda gradación, desde una púa ordinaria fija hasta el pedicelario fijo, sería de utilidad.

En ciertos géneros de estrellas de mar estos órganos, en vez de nacer o estar fijados sobre un soporte inmóvil, están situados en la punta de un vástago flexible y muscular, aunque corto, y en este caso, desempeñan probablemente alguna función adicional, aparte de la defensa. En los erizos de mar podemos seguir las etapas por las que una espina fija se convierte en articulada con el caparazón, haciéndose móvil de esta manera. Quisiera tener aquí espacio para dar un extracto más completo de las interesantes observaciones de míster Agassiz sobre el desarrollo de los pedicelarios. Todas las gradaciones posibles, como él dice, pueden encontrarse igualmente entre los pedicelarios de las estrellas de mar y los garfios de los Ofiuroideos -otro grupo de equinodermos-, y además entre los pedicelarios de los erizos de mar y las anclas de las holoturias, que pertenecen también a la misma extensa clase.

Ciertos animales compuestos o zoófitos, como se les ha denominado, a saber: los polizoos, están provistos de curiosos órganos llamados avicularios. Estos difieren mucho de estructura en las distintas especies. En su estado más perfecto, se asemejan singularmente a la cabeza y pico de un buitre en miniatura, puesta sobre un cuello y capaz de movimiento, como lo es igualmente la mandíbula inferior. En una especie observada por mí, todos los avicularios de la misma rama, con la mandíbula inferior muy abierta, se movían simultáneamente hacia delante y hacia atrás, describiendo un ángulo de unos 90º, en el transcurso de cinco segundos, y su movimiento hacia temblar a todo el polizoo. Si se tocan las mandíbulas con una aguja, la cogen tan firmemente, que de este modo puede sacudirse la rama.

Míster Mivart aduce este caso, principalmente, en apoyo de la supuesta dificultad de que en divisiones muy distantes del reino animal se hayan desarrollado por selección natural órganos -como los avicularios de los polizoos y los pedicelarios de los equinodermos- que él considera como «esencialmente semejantes»; pero, por lo que se refiere a la estructura, no sé ver semejanza alguna entre los pedicelarios tridáctilos y los avicularios. Estos últimos se parecen algo más a las quelas o pinzas de los crustáceos, y míster Mivart pudo, con igual fundamento, haber aducido como una especial dificultad esta semejanza, y aun la semejanza con la cabeza y pico de un ave. Míster Busk, el doctor Smitt y el doctor Nitsche, naturalistas que han estudiado cuidadosamente este grupo, creen que los avicularios son homólogos de los zooides y sus celdas, que componen el zoófito, correspondiendo el labio u opérculo móvil de la celda a la mandíbula inferior movible del aviculario. Míster Busk, sin embargo, no conoce ninguna gradación, existente actualmente, entre un zooide y un aviculario. Es, por consiguiente, imposible conjeturar mediante qué gradaciones útiles pudo el uno convertirse en el otro; pero en modo alguno se sigue de esto que tales gradaciones no hayan existido.

Como las quelas de los crustáceos se parecen en algo a los avicularios de los polizoos, sirviendo ambos órganos como pinzas, puede valer la pena el demostrar que en los primeros existe todavía una larga serie de gradaciones útiles. En el estado primero y más sencillo, el segmento terminal de una pata se dobla sobre la terminación rectangular del penúltimo segmento, que es ancho, o contra todo un lado, y puede así hacer presa de un objeto; pero la pata sirve todavía como órgano de locomoción. Inmediatamente después encontramos un ángulo del ancho del segmento penúltimo, ligeramente prominente, provisto a veces de dientes irregulares, y contra éstos se cierra el segmento terminal. Aumentando el tamaño de esta prominencia con su forma y el del segmento terminal con ligera modificación y perfeccionamiento, las pinzas se vuelven cada vez más perfectas, hasta que, al fin, tenemos un instrumento tan eficaz como las quelas de un bogavante, y todas estas gradaciones pueden seguirse de hecho.

Además de los avicularios, poseen los polizoos los curiosos órganos llamados vibráculos. Consisten éstos generalmente en largas cerdas capaces de movimiento, fácilmente excitables. En una especie examinada por mí, los vibráculos eran ligeramente curvos y dentados en el borde externo, y todos los del mismo polizoo, con frecuencia, se movían simultáneamente, de modo que, obrando como largos remos, hacían pasar rápidamente una rama de una parte a otra del portaobjetos de mi microscopio. Si se colocaba una rama sobre su cara, los vibráculos quedaban enredados, y hacían violentos esfuerzos para desembarazarse. Se supone que los vibráculos sirven de defensa, y que se les puede ver, como hace observar míster Busk, «barrer lenta y cuidadosamente la superficie del polizoo, quitando lo que puede ser perjudicial a los delicados habitantes de las celdas cuando éstos tienen extendidos los tentáculos». Los avicularios, lo mismo que los vibráculos, sirven probablemente para defensa; pero también atrapan y matan pequeños animales vivos, que se supone que son arrastrados luego por las corrientes hasta llegar al alcance de los tentáculos de los zooides. Algunas especies están provistas de avicularios y vibráculos; otras, de avicularios sólo, y algunas, sólo de vibráculos.

No es fácil imaginar dos objetos más diferentes, en apariencia, que una cerda o vibráculo y un aviculario, parecido a la cabeza de un ave; y, sin embargo, son, casi con seguridad, homólogos, y se han desarrollado a partir del mismo origen común, o sea, el zooide con su celda. Por consiguiente, podemos comprender por qué, en algunos casos, hay gradaciones entre estos órganos, según me informa míster Busk. Así, en los avicularios de diferentes especies de Lepralia la mandíbula móvil es tan saliente y parecida a una cerda, que sólo la presencia de la mandíbula superior o pico fijo sirve para determinar su naturaleza de aviculario. Los vibráculos pueden haberse desarrollado directamente de los opérculos de las celdas, sin haber pasado por el estado de avicularios; pero parece más probable que hayan pasado por éste, pues durante los primeros estados de la transformación, las otras partes de la celda, con el zooide que comprende, difícilmente pudieron haber desaparecido de una vez. En muchos casos los vibráculos tienen en su base un soporte con surcos, que parece representar el pico fijo, aun cuando este soporte, en algunas especies, falta por completo. Esta teoría del desarrollo de los vibráculos, si merece crédito, es interesante, pues suponiendo que todas las especies provistas de avicularios se hubieran extinguido, nadie, ni aun con la más viva imaginación, hubiese nunca pensado que los vibráculos habían existido primitivamente como parte de un órgano parecido a un pico de un ave, o a una caja irregular o caperuza. Es interesante ver que estos dos órganos tan diferentes se han desarrollado a partir de un origen común, y como el opérculo móvil de las celdas sirve de protección al zooide, no hay dificultad en creer que todas las gradaciones, mediante las cuales el opérculo llegó a convertirse, primero en mandíbula superior de un aviculario y luego en alargada cerda, sirvieron igualmente de protección de diferentes modos y en circunstancias diferentes.

En el reino vegetal, míster Mivart cita sólo dos casos, a saber: la estructura de las flores de las orquídeas y el movimiento de las plantas trepadoras. En cuanto al primero, dice: «La explicación de su origen es juzgada como nada satisfactoria, es totalmente insuficiente para explicar los comienzos incipientes infinitesimales de estructuras que sólo son útiles cuando se han desarrollado considerablemente». Como he tratado extensamente este asunto en otra obra, daré aquí solamente algunos detalles acerca de una sola de las más llamativas particularidades de las flores de las orquídeas, o sea sus polinias. Una polinia, cuando está muy desarrollada, consiste en una gran masa de polen unida a un pedúnculo elástico o caudículo, y éste a una pequeña masa de materia sumamente viscosa. Las polinias, de este modo, son transportadas por los insectos de una flor al estigma de otra. En algunas orquídeas no hay caudículo para las masas de polen, y los granos están simplemente unidos entre sí por hilos finísimos, pero como esto no está limitado a las orquídeas; no es necesario tratarlo aquí, aun cuando he de mencionar que en el principio de la serie de las orquídeas, en Cypripedium, podemos ver cómo los hilos se desarrollaron probablemente al principio. En otras orquídeas los hilos se unen entre sí, en un extremo de las masas de polen, y esto forma el primer indicio o aparición de un caudículo. En los granos de polen abortados, que pueden a veces descubrirse enclavados entre las partes centrales y consistentes, tenemos una buena prueba de que es éste el origen del caudículo, aun cuando sea de longitud considerable y esté muy desarrollado.

Por lo que se refiere a la segunda particularidad principal, o sea a la pequeña masa de materia viscosa adherida al extremo del caudículo, puede especificarse una larga serie de gradaciones, todas ellas de utilidad evidente para la planta. En la mayor parte de las flores que pertenecen a otros órdenes, el estigma segrega un poco de materia viscosa. Ahora bien; en ciertas orquídeas, una materia viscosa semejante es segregada por uno solo de los tres estigmas, pero en cantidades mucho mayores, y este estigma se ha vuelto estéril quizá a consecuencia de la copiosa secreción. Cuando un insecto visita una flor de esta clase, quita, trotando, algo de la materia viscosa y, al mismo tiempo, arrastra algunos de los granos de polen. A partir de esta sencilla disposición, que difiere poquísimo de la de una multitud de flores ordinarias, existen infinitas gradaciones a especies en las que la masa de polen termina en un cortísimo caudículo libre, y a otras especies en las cuales el caudículo se adhiere firmemente a la materia viscosa, y en las que el mismo estigma estéril está muy modificado. En este último caso tenemos una polinia en su condición más desarrollada y perfecta. El que examine cuidadosamente por sí mismo las flores de las orquídeas, no negará la existencia de esta serie de gradaciones, desde una masa de granos de polen, simplemente unidos entre sí por filamentos, con el estigma muy poco diferente del de una flor ordinaria, hasta una polinia sumamente complicada y admirablemente adaptada para el transporte por los insectos; ni tampoco negará que todas las gradaciones, en las diferentes especies, están admirablemente adaptadas, en relación a la estructura general de cada flor, para su fecundación por diversos insectos. En éste y en casi todos los demás casos se puede dirigir la indagación más atrás, y se puede preguntar cómo se hizo viscoso el estigma de una flor ordinaria; mas como no conocemos la historia completa de ningún grupo de seres, es tan inútil hacer estas preguntas como aguardar una respuesta.

Pasemos ahora a las plantas trepadoras. Pueden ordenarse éstas formando una larga serie, desde las que simplemente se enroscan alrededor de un soporte a las que he llamado trepadores foliares («leafclimbers») y las que están provistas de zarcillos. En estas dos últimas clases los tallos han perdido generalmente, aunque no siempre, la facultad de enroscarse, aun cuando conservan la facultad de rotación, que poseen también los zarcillos. Las gradaciones entre las plantas trepadoras foliares y las que tienen zarcillos son maravillosas, y ciertas plantas pueden ser colocadas indistintamente en cualquiera de las dos clases. Pero ascendiendo en la serie, desde las plantas que simplemente se enroscan hasta las trepadoras foliares, se añade una importante cualidad, o sea la sensibilidad al contacto, por medio de la cual los pedúnculos de las flores y los peciolos de las hojas, o éstos modificados, convertidos en zarcillos, son excitados a encorvarse alrededor del objeto que los toca y agarrarse a él. El que lea mi memoria sobre estas plantas admitirá, creo yo, que todas las muchas gradaciones de función y conformación existentes entre las plantas que simplemente se enroscan y las que tienen zarcillos son en cada caso utilísimas a la especie. Por ejemplo: es, evidentemente, una gran ventaja para una planta que se enrosca el volverse trepadora foliar, y es probable que toda planta que se enrosca, que posea hojas con peciolos largos, se hubiera convertido en planta trepadora foliar si los peciolos hubiesen poseído, en algún grado, la necesaria sensibilidad al contacto.

Como el enroscarse es el modo más sencillo de subir por un soporte y forma la base de nuestra serie, se puede naturalmente preguntar cómo adquirieron las plantas esta facultad en un grado incipiente, para que se perfeccionase y desarrollase después por la selección natural. La facultad en enroscarse depende, en primer lugar, de que los tallos, cuando jóvenes, sean muy flexibles -y éste es un carácter común a muchas plantas que no son trepadoras-, y, en segundo lugar, de que de continuo se dirijan hacia todos los puntos del horizonte, uno después de otro, sucesivamente, en el mismo orden. Mediante este movimiento, los tallos se inclinan hacia todos los lados, lo que les hace dar vueltas y vueltas. Tan pronto como la parte inferior de un tallo choca contra un objeto cualquiera y es detenida, la parte superior continúa todavía encorvándose y girando, y de este modo necesariamente se enrosca y sube por el soporte. El movimiento de rotación cesa después que ha empezado a crecer cada vástago. Como en muchas familias distintas de plantas una sola especie o un solo género poseen la facultad de girar, habiendo llegado de este modo a ser trepadores, tienen que haber adquirido independientemente esta facultad, y no pueden haberla heredado de un antepasado común. Por consiguiente, fui llevado a predecir que se encontraría que dista mucho de ser rara en plantas que no trepan una ligera tendencia a un movimiento de esta clase, y que esto ha proporcionado la base para que la selección natural trabajase y produjese perfeccionamiento. Cuando hice esta predicción sólo conocía yo un caso imperfecto: el de los pedúnculos florales jóvenes de una Maurandia, que giran débil e irregularmente, como los tallos de las plantas volubles, pero sin hacer uso alguno de esta costumbre. Poco después, Fritz Müller descubrió que los tallos jóvenes de una Alisma y de un Línum -plantas que no trepan y que están muy separadas en el sistema natural- giraban manifiestamente, aunque con irregularidad, y afirma que tiene fundamento para sospechar que esto ocurre en algunas otras plantas. Estos ligeros movimientos parecen no ser de utilidad alguna a las plantas en cuestión; en todo caso, no tienen la menor utilidad en lo que se refiere a trepar, que es el punto que nos interesa. Sin embargo, podemos ver que si los tallos de estas plantas hubiesen sido flexibles, y si en las condiciones a que están sometidas les hubiese aprovechado subir a cierta altura, entonces la costumbre de girar ligera e irregularmente hubiera podido acrecentarse y ser utilizada mediante selección natural, hasta que se hubiesen convertido en especies volubles bien desarrolladas.

Por lo que se refiere a la sensibilidad de los peciolos y pedúnculos de las hojas y flores y de los zarcillos, casi son aplicables las mismas observaciones que en el caso de los movimientos giratorios de las plantas volubles. Como un gran número de especies pertenecientes a grupos muy distintos están dotadas de esta clase de sensibilidad, ésta tiene que encontrarse en estado naciente en muchas plantas que no se han vuelto trepadoras. Y así ocurre; observé que los pedúnculos florales jóvenes de la Maurandia antes citada se encorvaban un poco hacia el lado que era tocado. Morren observó en varias especies de Oxalis que las hojas y sus peciolos se movían, sobre todo después de haberlas expuesto a un sol ardiente, cuando eran tocados suave y repetidamente o cuando la planta era sacudida. He repetido estas observaciones en algunas otras especies de Oxalis, con el mismo resultado; en algunas de ellas, el movimiento era perceptible, pero se veía mejor en las hojas jóvenes; en otras era sumamente débil. Un hecho muy importante es que, según la alta autoridad de Hofmeister, los vástagos y hojas jóvenes de todas las plantas se mueven después que han sido sacudidas, y sabemos que, en las plantas trepadoras, sólo durante los primeros estados de crecimiento son sensibles los peciolos y zarcillos.

Apenas es posible que estos débiles movimientos de los órganos jóvenes y crecientes de las plantas, debidos al contacto, o al sacudimiento, puedan ser de alguna importancia funcional. Pero, obedeciendo a diferentes estímulos, las plantas poseen facultades de movimiento que son de importancia manifiesta para ellas; por ejemplo, movimiento hacia la luz, y rara vez apartándose de ésta; movimiento en oposición de la atracción de la gravedad, y rara vez en dirección de ésta. Cuando los nervios y músculos de un animal son excitados por galvanismo o por la absorción de estricnina, puede decirse que los movimientos consiguientes son un resultado accidental, pues los nervios y músculos no se han vuelto especialmente sensibles a estos estímulos. También las plantas parece que, a causa de tener facultad de movimiento, obedeciendo a determinados estímulos, son excitadas de un modo accidental por el contacto o por sacudidas. Por consiguiente, no hay gran dificultad en admitir que, en el taso de plantas de trepadoras foliares o que tienen zarcillos, esta tendencia ha sido aprovechada y aumentada por selección natural. Es, sin embargo, probable, por las razones que he señalado en mi memoria, que esto habrá ocurrido sólo en plantas que habían adquirido ya la facultad de girar y que, de este modo, se habían hecho volubles.

Me he esforzado ya en explicar de qué modo las plantas llegaron a ser volubles, a saber, por el aumento de la tendencia a movimientos giratorios débiles e irregulares que, al principio, no les eran de utilidad alguna, siendo este movimiento, lo mismo que el debido al contacto o sacudida, un resultado incidental de la facultad de movimiento adquirida para otros fines útiles. No pretenderé decidir si la selección natural ha sido o no ayudada durante el desarrollo gradual de las plantas trepadoras por los efectos hereditarios del uso; pero sabemos que ciertos movimientos periódicos, por ejemplo, el llamado sueño de las plantas, están regulados por la costumbre.

He considerado, pues, los suficientes casos -y quizá más de los suficientes-, elegidos cuidadosamente por un competente naturalista, para probar que la selección natural es incapaz de explicar los estados incipientes de las estructuras útiles, y he demostrado -según espero- que no existe gran dificultad sobre este punto. Se ha presentado así una buena oportunidad para extenderse un poco sobre las gradaciones de estructura, asociadas muchas veces a cambio de funciones, asunto importante que no ha sido tratado con extensión bastante en las ediciones anteriores de esta obra. Recapitularé ahora brevemente los casos precedentes.

En el caso de la jirafa, la conservación continua de aquellos individuos de algún rumiante extinguido que alcanzasen muy alto, que tuviesen el cuello, las patas, etc., más largos y pudiesen ramonear un poco por encima de la altura media, y la continuada destrucción de los individuos que no pudiesen ramonear tan alto, habría sido suficiente para la producción de este notable cuadrúpedo; aunque el uso prolongado de todas las partes, unido a la herencia, habrán ayudado de un modo importante a su coordinación.

Respecto a los numerosos insectos que imitan a diversos objetos, no hay nada de improbable en la creencia de que una semejanza accidental con algún objeto común fue, en cada caso, la base para la labor de la selección natural, perfeccionada después por la conservación accidental de ligeras variaciones que hiciesen la semejanza mucho mayor; y esto habrá proseguido mientras el insecto continuase variando y mientras una semejanza, cada vez más perfecta, le permitiese escapar de enemigos dotados de vista penetrante.

En ciertas especies de cetáceos existe una tendencia a la formación de pequeñas puntas córneas y regulares en el paladar; y parece estar por completo dentro del radio de acción de la selección natural el conservar todas las variaciones favorables hasta que las puntas se convirtieron, primero, en prominencias laminares o dientes como los del pico del ganso; luego, en laminillas cortas como las de los patos domésticos; después, en laminillas tan perfectas como las del pato cucharetero, y, finalmente, en las gigantescas placas o barbas, como las de la boca de la ballena franca. En la familia de los patos, las laminillas se usan primero como dientes; luego, en parte, como dientes y, en parte, como un aparato filtrante, y, por fin, se usan, casi exclusivamente, para este último objeto.

En estructuras tales como las láminas córneas o barbas de ballena, hasta donde nosotros podemos juzgar, la costumbre o uso poco o nada ha podido hacer tocante a su desarrollo. Por el contrario, puede atribuirse, casi por completo, al uso continuado, unido a la herencia, el traslado del ojo inferior de un pleuronéctido al lado superior de la cabeza; y la formación de una cola prensil puede atribuirse casi por completo al uso continuado, unido a la herencia.

Por lo que se refiere a las mamas de los animales superiores, la conjetura más probable es que primitivamente las glándulas cutáneas de toda la superficie de un saco marsupial segregasen un líquido nutritivo, y que estas glándulas se perfeccionasen en su función por selección natural y se concentrasen en espacios limitados, en cuyo caso habrían formado una mama.

No existe mayor dificultad en comprender cómo las espinas ramificadas de algunos equinodermos antiguos, que servían de defensa, se convirtieron mediante selección natural en pedicelarios tridáctilos, que en comprender el desarrollo de las pinzas de los crustáceos mediante ligeras modificaciones útiles en el último y el penúltimo segmentos de un miembro que al principio se usaba sólo para la locomoción.

En los avicularios y vibráculos de los polizoos tenemos órganos muy diferentes en apariencia, que se han desarrollado a partir de un origen común; y en los vibráculos podemos comprender cómo pudieron haber sido de utilidad las gradaciones sucesivas.

En las polinias de las orquídeas pueden seguirse los filamentos que primitivamente sirvieron para unir los granos de polen hasta que se reúnen, formando caudículas, y pueden seguirse igualmente los grados por los que una materia viscosa, como la segregada por los estigmas de las flores ordinarias, y sirviendo todavía casi -aunque no exactamente- para el mismo objeto, llegó a quedar adherida al extremo libre de las caudículas, siendo todas estas gradaciones de manifiesta utilidad para las plantas en cuestión.

Por lo que se refiere a las plantas trepadoras, no necesito repetir lo que se ha dicho últimamente.

Se ha preguntado muchas veces: si la selección natural es tan potente, ¿por qué no ha sido conseguida por una especie dada ésta o aquélla conformación, que, al parecer, le habría sido ventajosa? Pero no es razonable esperar una respuesta precisa a estas cuestiones, si consideramos nuestra ignorancia de la historia pasada de cada especie y de las condiciones que actualmente determinan el número de sus individuos y su distribución geográfica. En la mayor parte de los casos sólo pueden asignarse razones generales; pero en algunos pueden señalarse razones especiales. Así, para que una especie se adapte a costumbres nuevas, son casi indispensables muchas modificaciones coordinadas, y muchas veces puede haber ocurrido que las partes necesarias no variaron del modo debido o hasta el punto debido. El aumento numérico tiene que haber sido impedido en muchas especies por agentes destructores que no estaban en relación alguna con ciertas conformaciones que imaginamos que deberían haber sido obtenidas por selección natural, porque nos parece que son ventajosas a las especies. En este caso, como la lucha por la vida no depende de estas conformaciones, pudieron no haber sido adquiridas por selección natural. En muchos casos, para el desarrollo de una estructura son necesarias condiciones complejas de mucha duración y, con frecuencia, de naturaleza particular, y las condiciones requeridas raras veces se han reunido. La opinión de que cualquier conformación dada, que creemos -erróneamente muchas veces- que hubiese sido útil a una especie, tiene que haber sido conseguida, en cualesquiera circunstancia, por selección natural, es opuesta a lo que podemos comprender acerca de su modo de acción. Míster Mivart no niega que la selección natural haya efectuado algo, pero considera que puede «demostrarse que es insuficiente» para explicar los fenómenos que explico yo por su acción. Sus argumentos principales han sido ya considerados, y los demás lo serán después. Me parece que participan poco del carácter de una demostración, y que son de poco peso en comparación de los que existen en favor del poder de la selección natural, ayudada por las otras causas varias veces señaladas. Debo añadir que algunos de los hechos y argumentos utilizados por mí en este caso han sido propuestos con el mismo objeto en un excelente artículo publicado recientemente en la Medico-Chirurgical Review.

En la actualidad, casi todos los naturalistas admiten la evolución bajo alguna forma. Míster Mivart opina que las especies cambian a causa de «una fuerza interna o tendencia», acerca de la cual no se pretende que se sepa nada. Que las especies son capaces de cambio, será admitido por todos los evolucionistas, pero no hay necesidad alguna, me parece a mí, de invocar ninguna fuerza interna fuera de la tendencia a la variación ordinaria que, gracias a la ayuda de la selección del hombre, ha dado origen a muchas razas domésticas bien adaptadas, y que, gracias a la ayuda de la selección daría igualmente origen, por una serie de gradaciones, a las razas o especies naturales. El resultado final, generalmente, habrá sido, como ya se explicó, un progreso en la organización; pero en un corto número de casos habrá sido un retroceso.

Míster Mivart, además, se inclina a opinar, y algunos naturalistas están de acuerdo con él, que las especies nuevas se manifiestan «súbitamente y por modificaciones que aparecen de una vez». Supone, por ejemplo, que las diferencias entre el extinguido Hipparion, que tenía tres dedos, y el caballo, surgieron de repente. Piensa que es difícil creer que el ala de un ave se desarrollase de otro modo que por una modificación «relativamente súbita de carácter señalado e importante», y, al parecer, haría extensiva la misma opinión a las alas de los murciélagos y pterodáctilos. Esta conclusión, que implica grandes interrupciones o discontinuidad en las series, me parece sumamente improbable.

Todo el que crea en una evolución lenta y gradual, admitirá sin duda que los cambios específicos pueden haber sido tan bruscos y grandes como cualquier variación aislada de las que nos encontramos en la naturaleza, o hasta en estado doméstico. Pero, como las especies son más variables cuando están domesticadas o cultivadas que en sus condiciones naturales, no es probable que tales variaciones grandes y bruscas hayan ocurrido con frecuencia en la Naturaleza, como se sabe que surgen accidentalmente en domesticidad. De estas últimas variaciones, algunas pueden atribuirse a reversión, y los caracteres que de este modo reaparecen, en muchos casos, fueron probablemente obtenidos al principio de un modo gradual. Un número todavía mayor merecen el nombre de monstruosidades, como los hombres de seis dedos, los hombres puercos espines, las ovejas ancon, las vacas ñatas, etc.; pero como difieren mucho por sus caracteres de las especies naturales, arrojan poca luz sobre nuestro asunto. Excluyendo estos casos de variaciones bruscas, los pocos restantes, si se encontrasen en estado natural, constituirían, a lo sumo, especies dudosas muy afines con sus tipos progenitores.

Las razones que tengo para dudar de que las especies naturales hayan cambiado tan bruscamente como a veces lo han hecho las razas domésticas, y para no creer en absoluto que hayan cambiado del modo extraño indicado por míster Mivart, son las siguientes: Según nuestra experiencia, las variaciones bruscas y muy marcadas se presentan en nuestras producciones domésticas aisladamente y a intervalos de tiempo bastante largos. Si esto ocurriese en estado natural, las variaciones estarían expuestas, como se explicó anteriormente, a perderse por causas accidentales de destrucción y por cruzamientos sucesivos, y sabemos que esto ocurre en estado doméstico, a menos que las variaciones bruscas de esta clase sean especialmente conservadas y separadas por el cuidado del hombre. Por consiguiente, para que apareciese súbitamente una nueva especie de la manera supuesta por míster Mivart, es casi necesario creer, en oposición a toda analogía, que en el mismo territorio aparecieron simultáneamente muchos individuos portentosamente modificados. Esta dificultad, lo mismo que en el caso de la selección inconsciente por el hombre, queda salvada, según la teoría de la evolución gradual, por la conservación de un gran número de individuos que variaron más o menos en cualquier sentido, favorable, y por la destrucción de un gran número que variaron del modo contrario.

Es casi indudable que muchas especies se han desarrollado de un modo sumamente gradual. Las especies, y aun los géneros de muchas grandes familias naturales, son tan próximos entre sí, que es difícil distinguir ni aun siquiera un corto número de ellas. En todos los continentes, yendo de norte a sur, de las regiones elevadas a las bajas, etc., nos encontramos con una legión de especies muy relacionadas o representativas, como nos ocurre también en ciertos continentes distintos que tenemos razones para creer que estuvieron unidos en otro tiempo. Pero al hacer estas y las siguientes observaciones, me veo obligado a aludir a asuntos que han de ser discutidos más adelante. Si fijamos la atención en las numerosas islas situadas a alguna distancia alrededor de un continente, se verá el gran número de sus habitantes que sólo pueden ser llevados a la categoría de especies dudosas. Lo mismo ocurre si consideramos los tiempos pasados, y comparamos las especies que acaban de desaparecer con las que viven todavía dentro de los mismos territorios, o si comparamos las especies fósiles enterradas en los subpisos de una misma formación geológica. Es evidente que multitud de especies están relacionadas del modo más intimo con otras que viven todavía o que han existido recientemente, y apenas es sostenible que tales especies se hayan desarrollado de un modo brusco o repentino. Tampoco habría que olvidar, cuando consideramos partes determinadas de especies afines en lugar de especies diferentes, que pueden seguirse numerosas gradaciones asombrosamente delicadas que reúnen conformaciones muy diferentes.

Muchos grupos grandes de hechos son comprensibles sólo según el principio de que las especies se han desarrollado a pasos pequeñísimos; por ejemplo, el hecho de que las especies comprendidas en los géneros mayores estén más relacionadas entre sí y presenten un mayor número de variedades que las especies de los géneros menores. Las primeras están, además, reunidas en pequeños grupos, como las variedades alrededor de la especie, y presentan otras analogías con las variedades, como se explicó en el capitulo segundo. Según este mismo principio, podemos comprender por qué es que los caracteres específicos son más variables que los genéricos, y por qué las partes que están desarrolladas en grado o modo extraordinarios son más variables que otras partes de la misma especie. Podrían añadirse muchos hechos análogos, todos en el mismo sentido.

Aun cuando muchísimas especies se han producido, casi con seguridad, por grados no mayores que los que separan variedades pequeñas, sin embargo, puede sostenerse que algunas se han desarrollado de un modo diferente y brusco. No debe, sin embargo, admitirse esto sin que se aporten pruebas poderosas. Apenas merecen consideración las analogías vagas, y en muchos respectos falsas, como lo ha demostrado míster Chauncey Wright, que se han aducido en favor de esta teoría, como la cristalización repentina de las substancias inorgánicas o la transformación de un poliedro en otro mediante una cara. Una clase de hechos, sin embargo, apoya, a primera vista, la creencia en el desarrollo brusco: es la aparición súbita en las formaciones geológicas de formas orgánicas nuevas y distintas. Pero el valor de esta prueba depende enteramente de la perfección de los registros geológicos, en relación con períodos remotos de la historia del mundo. Si los registros son tan fragmentarios como enérgicamente lo afirman muchos geólogos, no hay nada de extraño en que aparezcan formas nuevas, como si se hubiesen desarrollado súbitamente.

A menos que admitamos transformaciones tan prodigiosas como las invocadas por míster Mivart, tales como el súbito desarrollo de las alas de las aves y murciélagos, o la conversión repentina de un Hipparion en un caballo, la creencia en modificaciones bruscas apenas arroja luz alguna sobre la falta de formas de unión en las formaciones geológicas; pero contra la creencia en tales cambios bruscos, la embriología presenta una enérgica protesta. Es notorio que las alas de las aves y murciélagos y las extremidades de los caballos y otros cuadrúpedos no se pueden distinguir en un período embrionario temprano, y que llegan a diferenciarse por delicadas gradaciones insensibles. Semejanzas embriológicas de todas clases pueden explicarse, como veremos después, porque los progenitores de las especies vivientes han variado después de su primera juventud y han transmitido sus caracteres nuevamente adquiridos a sus descendientes en la edad correspondiente. Así, pues, el embrión ha quedado casi sin ser modificado, y sirve como un testimonio de la condición pasada de la especie. De aquí que las especies vivientes tan frecuentemente se asemejen, durante las primeras fases de su desarrollo, a formas antiguas y extinguidas pertenecientes a la misma clase. Según esta opinión sobre la significación de la semejanza embriológica -y en realidad según cualquier opinión-, es increíble que un animal hubiese experimentado transformaciones instantáneas y bruscas como las indicadas antes, y, sin embargo, no llevase en su estado embrionario siquiera una huella de ninguna modificación súbita, desarrollándose cada detalle de su conformación por delicadas gradaciones insensibles.

El que crea que alguna forma antigua, mediante una tendencia o fuerza interna, se transformó de repente, por ejemplo, en otra provista de alas, estará casi obligado a admitir, en oposición a toda analogía, que variaron simultáneamente muchos individuos; y es innegable que estos cambios de estructura, grandes y bruscos, son muy diferentes de los que parecen haber experimentado la mayor parte de las especies. Estará, además, obligado a creer que se han producido repentinamente muchas conformaciones admirablemente adaptadas a todas las otras partes del mismo ser y a las condiciones ambientes; y no podrá presentar ni una sombra de explicación de estas complejas y portentosas adaptaciones. Estará forzado a admitir que estas grandes y bruscas transformaciones no han dejado huella alguna de su acción en el embrión. Admitir todo esto es, a mi parecer, entrar en las regiones del milagro y abandonar las de la Ciencia. }}