El origen de las especies (Zulueta tr.)/Capítulo XII

La distribución actual no puede explicarse por diferencias en las condiciones físicas

Considerando la distribución de los seres orgánicos sobre la superficie del globo, el primero de los grandes hechos que llaman nuestra atención es que ni la semejanza ni la diferencia de los habitantes de las diferentes regiones pueden explicarse totalmente por las condiciones de clima u otras condiciones físicas. De poco tiempo a esta parte, casi todos los autores que han estudiado el asunto han llegado a esta conclusión. El caso de América casi bastaría por sí solo para probar su exactitud, pues si excluimos las partes polares y templadas del norte, todos los autores coinciden en que una de las divisiones más fundamentales en la distribución geográfica es la que existe entre el Mundo Antiguo y el Nuevo; y, sin embargo, si viajamos por el gran continente americano, desde las partes centrales de los Estados Unidos hasta el extremo sur, nos encontramos con condiciones las más diversas: regiones húmedas, áridos desiertos, altísimas montañas, praderas, selvas, pantanos, lagos y grandes ríos, con casi todas las temperaturas. Apenas existen clima o condiciones de ambiente en el Mundo Antiguo cuyo equivalente no pueda encontrarse en el Nuevo, por lo menos tanta semejanza como exigen, en general, las mismas especies. Indudablemente, en el Mundo Antiguo pueden señalarse pequeños territorios más calurosos que ninguno de los del Nuevo; pero éstos no están habitados por una fauna diferente de la de los distritos circundantes, pues es raro encontrar un grupo de organismos confinado en un pequeño territorio cuyas condiciones sean sólo un poco especiales. A pesar de este paralelismo general en las condiciones físicas del Mundo Antiguo y del Nuevo, ¡qué diferentes con sus producciones vivas!

En el hemisferio sur, si comparamos grandes extensiones de tierra en Australia, África Austral y oeste de América del Sur, entre 25º y 35º de latitud, encontraremos regiones sumamente semejantes en todas sus condiciones; a pesar de lo cual no sería posible señalar tres faunas y floras por completo más diferentes. Y también podemos comparar en América del Sur las producciones de latitudes superiores al grado 30 con las del Norte del grado 25, que están, por consiguiente, separadas por un espacio de diez grados de latitud y se encuentran sometidas a condiciones considerablemente diferentes, y, sin embargo, están incomparablemente más relacionadas entre si que lo están con las producciones de Australia o de África que viven casi en igual clima. Hechos análogos pueden citarse por lo que se refiere a los seres marinos.

El segundo hecho importante que llama nuestra atención en esta revista general es que las barreras de todas clases u obstáculos para la libre migración están relacionados de un modo directo e importante con las diferencias que existen entre casi todas las producciones terrestres del Mundo Antiguo y del Nuevo, excepto en las regiones del Norte, donde las tierras casi se reúnen y donde, con un clima un poco diferente, pudo haber libertad de migración para las formas de las regiones templadas del Norte, como ahora la hay de producciones propiamente árticas. El mismo hecho vemos en la gran diferencia que existe entre los habitantes de Australia, África y América del Sur en las mismas latitudes, pues estos países están casi lo más aislados posible unos de otros. En cada continente, además, vemos el mismo hecho, pues a los lados opuestos de cordilleras elevadas y continuas, de grandes desiertos y hasta de anchos ríos encontramos producciones diferentes, aunque, como las cordilleras, desiertos, etc., no son tan difíciles de pasar como los océanos, ni tampoco han durado tanto como éstos, las diferencias son muy inferiores a las que caracterizan a los distintos continentes.

Fijándonos en el mar, encontramos la misma ley. Los seres marinos que viven en las costas orientales y occidentales de América del Sur son muy distintos, habiendo poquísimos moluscos, crustáceos y equinodermos comunes a ambas costas; pero el doctor Günther ha demostrado recientemente que el treinta por ciento, aproximadamente, de los peces son iguales a ambos lados del istmo de Panamá, y este hecho ha llevado a los naturalistas a creer que el istmo estuvo abierto en otro tiempo. Al oeste de las costas de América existe una gran extensión de océano sin una isla que pueda servir de punto de parada a emigrantes; en este caso tenemos un obstáculo de otra naturaleza, y en cuánto se pasa éste nos encontramos en las islas orientales del Pacífico con otra fauna totalmente distinta. De modo que, ocupando espacios considerables de Norte a Sur, en líneas paralelas no lejos unas de otras, bajo climas que se corresponden, se extienden tres faunas marinas; pero éstas son casi por completo distintas, por estar separadas por obstáculos infranqueables. En cambio, continuando todavía hacia el oeste de las islas orientales de las regiones tropicales del Pacífico, no encontramos ningún obstáculo infranqueable, y tenemos, como escalas, innumerables islas o costas continuas, hasta que, después de haber recorrido un hemisferio, llegamos a las costas de África, y en todo este vasto espacio no encontramos faunas marinas distintas y bien definidas. Aunque tan pocos animales marinos son comunes a las tres faunas próximas antes citadas de América Oriental, América Occidental e islas orientales del Pacífico, sin embargo, muchos peces se extienden desde el Pacífico hasta el interior del océano Índico, y muchos moluscos son comunes si las islas orientales del Pacifico y a las costas orientales de África, regiones situadas en meridianos casi exactamente opuestos.

El tercer hecho importante, que, en parte, está comprendido en lo que se acaba de exponer, es la afinidad de las producciones del mismo continente o del mismo mar, aun cuando las especies sean distintas en diferentes puntos o estaciones. Es ésta una ley muy general; todos los continentes ofrecen innumerables ejemplos de ella, y, sin embargo, al naturalista, cuando viaja, por ejemplo, de Norte a Sur, nunca deja de llamarle la atención la manera como se van reemplazando, sucesivamente, grupos de seres específicamente distintos, aunque muy afines. El naturalista oye cantos casi iguales de aves muy afines, aunque de especies diferentes; ve sus nidos construídos de modo parecido, aunque no completamente igual, con huevos casi de la misma coloración. Las llanuras próximas al estrecho de Magallanes están habitadas por una especie de Rhea (avestruz de América), y, al Norte, las llanuras de La Plata por otra especie del mismo género, y no por un verdadero avestruz o un emú como los que viven en África y Australia a la misma latitud. En estas mismas llanuras de La Plata vemos el agutí y la vizcacha, animales que tienen casi las mismas costumbres que nuestras liebres y conejos y que pertenecen al mismo orden de los roedores; pero que presentan evidentemente un tipo de conformación americano. Si ascendemos a las elevadas cumbres de los Andes encontramos una especie alpina de vizcacha; si nos fijamos en las aguas, no encontramos el castor ni la rata almizclera, sino el coipu y el capibara, roedores de tipo sudamericano. Podrían citarse otros innumerables ejemplos. Si consideramos las islas situadas frente a las costas de América, por mucho que difieran en estructura geológica, los habitantes son esencialmente americanos, aun cuando pueden ser todos de especies peculiares. Como se vio en el capítulo anterior, podemos remontarnos a edades pasadas, y encontramos que entonces dominaban en el continente americano y en los mares de América tipos americanos. Vemos en estos hechos la existencia en las mismas regiones de mar y tierra de una profunda relación orgánica a través del espacio y tiempo, independientemente de las condiciones de vida. Tardo ha de ser el naturalista que no se sienta movido a averiguar en qué consiste esta relación.

Esta relación es simplemente la herencia, causa que por sí sola, hasta donde positivamente conocemos, produce organismos completamente iguales entre sí, o casi iguales, como vemos en el caso de las variaciones. La diferencia entre los habitantes de regiones distintas puede atribuirse a modificación mediante variación y selección natural, y probablemente, en grado menor, a la influencia directa de condiciones físicas diferentes. Los grados de diferencia dependerán de que haya sido impedida, con más o menos eficacia, la emigración de las formas orgánicas predominantes de una región a otra; de la naturaleza y número de los primeros. emigrantes, y de la acción mutua de los habitantes, en cuanto conduzca a la conservación de las diferentes modificaciones; pues, como ya se ha hecho observar muchas veces, la relación entre los organismos en la lucha por la vida es la más importante de todas. De este modo, la gran importancia de las barreras, poniendo obstáculos a las migraciones, entra en juego, del mismo modo que el tiempo, en el lento proceso de modificación por selección natural. Las especies muy extendidas, abundantes en individuos, que han triunfado ya de muchos competidores en sus dilatadas patrias, tendrán las mayores probabilidades de apoderarse de nuevos puestos cuando se extiendan a otros países. En su nueva patria estarán sometidas a nuevas condiciones, y con frecuencia experimentarán más modificaciones y perfeccionamiento, y dé este modo llegarán a alcanzar nuevas victorias y producirán grupos de descendientes modificados. Según este principio de herencia con modificación, podemos comprender el caso tan común y notorio de que secciones de géneros, géneros enteros y hasta familias estén confinados en las mismas zonas.

Como se hizo observar en el capítulo anterior, no hay prueba alguna de la existencia de una ley de desarrollo necesario. Como la variabilidad de cada especie es una propiedad independiente, que será utilizada por la selección natural sólo hasta donde sea útil a cada individuo en su complicada lucha por la vida, la intensidad de la modificación en las diferentes especies no será uniforme. Si un cierto número de especies, después de haber competido mutuamente mucho tiempo en su patria, emigrasen juntas a un nuevo país, que luego quedase aislado, serían poco susceptibles de modificación, pues ni la emigración ni el aislamiento por si solos producen nada. Estas causas entran en juego sólo en cuanto colocan a los organismos en relaciones nuevas entre sí y también, aunque en menor grado, con las condiciones físicas ambientes. Del mismo modo que hemos visto en el capítulo anterior que algunas formas, han conservado casi los mismos caracteres desde un período geológico remotísimo, también ciertas especies se han diseminado por inmensos espacios, habiéndose modificado poco o nada.

Según estas opiniones, es evidente que las diferentes especies del mismo género, aunque vivan en las partes más distantes del mundo, tienen que haber provenido primitivamente de un mismo origen, pues descienden del mismo antepasado. En el caso de las especies que han experimentado durante períodos geológicos enteros pocas modificaciones, no hay gran dificultad en creer que hayan emigrado desde la misma región; pues, durante los grandes cambios geológicos y climatológicos que han sobrevenido desde los tiempos antiguos, son posibles cualesquiera emigraciones, por grandes que sean: pero en muchos otros casos, en los que tenemos motivos para creer que las especies de un género se han formado en tiempos relativamente recientes, existen grandes dificultades sobre este punto. Es también evidente que los individuos de la misma especie, aun cúando vivan ahora en regiones distantes y aisladas, tienen que haber provenido de un solo sitio, donde antes se originaron sus padres; pues, como se ha explicado, no es creíble que individuos exactamente iguales hayan sido producidos por padres específicamente distintos.

Centros únicos de supuesta creación

Nos vemos así llevados a la cuestión, que ha sido muy discutida por los naturalistas, de si las especies han sido creadas en uno o en varios puntos de la superficie de la Tierra. Indudablemente, hay muchos casos en que es muy dificil comprender cómo la misma especie pudo haber emigrado desde un punto a los varios puntos distantes y aislados donde ahora se encuentra. Sin embargo, la sencillez de la idea de que cada especie se produjo al principio en una sola región cautiva la inteligencia. Quien la rechace rechaza la vera causa de la generación ordinaria con emigraciones posteriores, e invoca la intervención de un milagro. Es universalmente admitido que, en la mayor parte de los casos, la zona habitada por una especie es continua, y cuando una planta o animal viven en dos puntos tan distantes entre sí o con una separación de tal naturaleza que el espacio no pudo haber sido atravesado fácilmente emigrando, se cita el hecho como algo notable y excepcional. La incapacidad de emigrar atravesando un gran mar es quizá más clara en el caso de los mamiferos terrestres que en el de ningunos otros seres orgánicos, y así no encontramos: ejemplos que sean inexplicables de que el mismo mamífero viva en puntos distantes de la Tierra. Ningún geólogo encuentra dificultad en que la Gran Bretaña posea los mismos cuadrúpedos que el resto de Europa, pues no hay duda de que en otro tiempo estuvieron unidas. Pero si las mismas especies pueden ser producidas en dos puntos separados, ¿cómo es que no encontramos ni un solo mamífero común a Europa y Australia o América del Sur? Las condiciones de vida son casi iguales; de tal manera, que una multitud de animales y plantas de Europa han llegado a naturalizarse en América y Australia y algunas de las plantas indígenas son idénticamente las mismas en estos puntos tan distantes del hemisferio norte y del hemisferio sur. La respuesta es, a mi parecer, que los mamíferos no han podido emigrar, mientras que algunas plantas, por sus variados medios de dispersión, han emigrado a través de los grandes e ininterrumpidos espacios intermedios. La influencia grande y asombrosa de los obstáculos de todas clases sólo es comprensible según la opinión de que la gran mayoría de las especies ha sido producida a un lado del obstáculo y no ha podido emigrar al lado opuesto. Un corto número de familias, muchas subfamilias, muchísimos géneros y un número todavía mayor de secciones de géneros están limitados a una región determinada, y ha sido observado por diferentes naturalistas que los géneros más naturales -o sea los géneros en que las especies están más estrechamente relacionadas entre sí- están generalmente confinados en una misma región, o, si ocupan una gran extensión, esta extensión es continua. ¡Qué anomalía tan extraña si, cuando descendemos un grado en la serie, o sea cuando pasamos a los individuos de la misma especie, tuviese que prevalecer la regla diametralmente opuesta, y estos individuos no hubiesen estado, por lo menos al principio, confinados a una sola región!

Por consiguiente, me parece, como a otros muchos naturalistas, que la opinión más probable es la de que cada especie ha sido producida en una sola región y que posteriormente ha emigrado de esta región hasta donde se lo han permitido sus facultades de emigración y resistencia, en las condiciones pasadas y presentes. Indudablemente, se presentan muchos casos en los que no podemos explicar cómo la misma especie pudo haber pasado de un punto a otro. Pero los cambios geográficos y climatológicos que han ocurrido ciertamente en tiempos geológicos recientes tienen que haber convertido en discontinua la distribución geográfica, antes continua, de muchas especies. De modo que nos vemos reducidos a considerar si las excepciones a la continuidad de la distribución geográfica son tan numerosas y de naturaleza tan grave que tengamos que renunciar a la opinión, que las consideraciones generales hacen probable, de que cada especie ha sido producida en una región y que desde allí ha emigrado hasta donde ha podido. Sería inútilmente fatigoso discutir todos los casos excepcionales en que una misma especie vive actualmente en puntos distantes y separados, y no pretendo, ni por un momento, que pueda ofrecerse explicación alguna de muchos casos. Pero, después de unas observaciones preliminares, discutiré algunos de los grupos más notables de hechos, como la existencia de la misma especie en las cumbres de regiones montañosas distintas o en puntos muy distantes de las regiones árticas y antárticas; discutiré luego -en el capítulo siguiente- la extensa distribución de las producciones de agua dulce, y después la presencia de las mismas producciones terrestres en islas y en la tierra firme más próxima, aunque sepatadas por centenares de millas de océano. Si la existencia de la misma especie en puntos distantes y aislados de la superficie terrestre puede explicarse en muchos casos dentro de la opinión de que cada especie ha emigrado desde un solo lugar de nacimiento, entonces, teniendo en cuenta nuestra ignorancia de los antiguos cambios climatológicos y geográficos y de los diferentes medios de transporte ocasionales, la creencia de que la ley es un solo lugar de origen me parece incomparablemente la más segura.

Al discutir este asunto, podremos, al mismo tiempo, considerar un punto igualmente importante para nosotros, o sea si las diferentes especies de un género, que, según nuestra teoría, tienen que descender todas de un antepasado común, pueden haber emigrado, experimentando modificaciones durante su emigración desde una región. Cuando la mayor parte de las especies que viven en una región son diferentes de las de otra, aunque muy afines a ellas, si puede demostrarse que probablemente ha habido en algún período antiguo emigración de una región a otra, nuestra opinión general quedará muy robustecida, pues la explicación es clara según el principio de la descendencia con modificación. Una isla volcánica, por ejemplo, que se ha levantado y formado a algunos centenares de millas de distancia de un continente, tiene probablemente que recibir de éste, en el transcurso del tiempo, algunos colonos, y sus descendientes, aunque modificados, han de estar todavía relacionados por herencia con los habitantes del continente. Los casos de esta naturaleza son comunes, y, como veremos después, no son explicables dentro de la teoría de las creaciones independientes. Esta opinión de la relación de las especies de una región con las de otra no difiere mucho de la propuesta por míster Wallace, el cual llega a la conclusión de que «toda especie ha empezado a existir coincidiendo en espacio y en tiempo con otra especie preexistente muy afín», y actualmente es bien sabido que Wallace atribuye esta coincidencia a la descendencia con modificación.

El problema de la unidad o pluralidad de centros de creación es distinto de otra cuestión con él relacionada, o sea si todos los individuos de la misma especie descienden de una sola pareja o de un solo hermafrodita, o si, como algunos autores suponen, descienden de muchos individuos simultáneamente creados. En los seres orgánicos que nunca se cruzan -si es que existen-, cada especie tiene que descender por una sucesión de variedades modificadas, que se han ido suplantando unas o otras, pero que nunca se han mezclado con otros individuos o variedades de la misma especie; de modo que en cada estado sucesivo de modificación todos los individuos de la misma forma descenderán de un solo progenitor. Pero en la inmensa mayoría de los casos -o sea en todos los organismos que habitualmente se unen para cada cría, o que a veces se cruzan- los individuos de la misma especie que viven en la misma región se mantendrán casi uniformes por cruzamiento, de manera que muchos individuos continuarán cambiando simultáneamente y todo el conjunto de modificaciones en cada estado no se deberá a la descendencia de un solo progenitor. Para aclarar lo que quiero decir: nuestros caballos de carrera ingleses difieren de los caballos de cualquier otra raza; pero no deben su diferencia y superioridad a descender de una sola pareja, sino al cuidado continuo en la selección y amaestramiento de muchos individuos en cada generación.

Antes de discutir las tres clases de hechos que he elegido por presentar las mayores dificultades dentro de la teoría de los centros únicos de creación, he de decir algunas palabras acerca de los medios de dispersión.

Medios de dispersión

Sir C. Lyell y otros autores han tratado admirablemente este asunto. No puedo dar aquí sino un resumen brevísimo de los hechos más importantes. El cambio de clima tiene que haber ejercido una influencia poderosa en la emigración. Una región infranqueable, por la naturaleza de su clima, para ciertos organismos pudo haber sido una gran vía de emigración cuando el clima era diferente. Tendrá, sin embargo, que discutir ahora este aspecto de la cuestión con algún detalle. Los cambios de nivel del suelo han de haber sido también de gran influencia: un estrecho istmo separa ahora dos faunas marinas; supongamos que se sumerge, o que ha estado antes sumergido, y las dos faunas marinas se mezclarán o pudieron haberse mezclado antes. Donde ahora se extiende el mar, puede la tierra, en un período anterior, haber unido islas, o quizá hasta continentes, y de este modo haber permitido a las producciones terrestres pasar de unos a otros. Ningún geólogo discute el hecho de que han ocurrido grandes cambios de nivel dentro del período de los organismos actuales. Edward Forbes ha insistido sobre el hecho de que todas las islas del Atlántico tienen que haber estado, en época reciente, unidas a Europa o África, y también Europa con América. De igual modo, otros autores han levantado puentes hipotéticos sobre todos los océanos, y han unido casi todas las islas con algún continente. Realmente, si hay que dar fe a los argumentos empleados por Forbes, tenemos que admitir que apenas existe una sola isla que no haya estado unida a algún continente. Esta opinión corta el nudo gordiano de la dispersión de una misma especie a puntos sumamente distantes y suprime muchas dificultades; pero, según mi leal saber y entender, no estamos autorizados para admitir tan enormes cambios geográficos dentro del período de las especies actuales. Me parece que tenemos abundantes pruebas de grandes oscilaciones en el nivel de la tierra o del mar; pero no de cambios tan grandes en la posición y extensión de nuestros continentes para que en período reciente se hayan unido entre sí y con las diferentes islas oceánicas interpuestas. Admito sin reserva la existencia anterior de muchas islas, sepultadas hoy en el mar, que han servido como etapas a las plantas y a muchos animales durante sus emigraciones. En los océanos en que se producen corales, estas islas hundidas se señalan ahora por los anillos de corales o atolls que hay sobre ellas. Cuando se admita por completo, como se admitirá algún día, que cada especie ha procedido de un solo lugar de origen, y cuando, con el transcurso del tiempo, sepamos algo preciso acerca de los medios de distribución, podremos discurrir con seguridad acerca de la antigua extensión de las tierras. Pero no creo que se pruebe nunca que dentro del período moderno la mayor parte de nuestros continentes, que actualmente se encuentran casi separados, hayan estado unidos entre sí y con las numerosas islas oceánicas existentes sin solución, o casi sin solución, de continuidad. Diferentes hechos relativos a la distribución geográfica, tales como la gran diferencia en las faunas marinas en los lados opuestos de casi todos los continentes; la estrecha relación de los habitantes terciarios de diferentes tierras, y aun mares, con los habitantes actuales; el grado de afinidad entre los mamíferos que viven en las islas y los del continente más próximo, determinado en parte, como veremos después, por la profundidad del océano que los separa, y otros hechos semejantes, se oponen a la admisión de las prodigiosas revoluciones geográficas en el período moderno, que son necesarias dentro de la hipótesis propuesta por Forbes y admitida por los que le siguen. La naturaleza y proporciones relativas de los habitantes de las islas oceánicas se oponen también a la creencia de su antigua continuidad con los continentes, y la composición, casi siempre volcánica, de estas islas tampoco apoya el admitir que son restos de continentes hundidos, pues si primitivamente hubiesen existido como cordilleras de montañas continentales, algunas, por lo menos, de las islas habrían estado formadas, como otras cumbres de montañas, de granito, esquistos metamórficos, rocas fosilíferas antiguas y otras rocas, en vez de consistir en simples masas de materia volcánica.

He de decir algunas palabras acerca de lo que se ha llamado medios accidentales de distribución; pero que se llamarían mejor medios ocasionales de distribución. Me limitaré aquí a las plantas. En las obras botánicas se afirma con frecuencia que esta o aquella planta está mal adaptada para una extensa dispersión; pero puede decirse que es casi por completo desconocida la mayor o menor facilidad para su transporte de un lado a otro del mar. Hasta que hice, con ayuda de míster Berkeley, algunos experimentos, ni siquiera se conocía hasta qué punto las semillas podían resistir la acción nociva del agua de mar. Con sorpresa encontré que, de 87 clases de semillas, 64 germinaron después de veintiocho días de inmersión, y algunas sobrevivieron después de ciento treinta y siete días de inmersión. Merece citarse que ciertos órdenes fueron mucho más perjudicados que otros: se ensayaron nueve leguminosas, y, excepto una, resistieron mal el agua salada; siete especies de los órdenes afines, hidrofiláceas y polemoniáceas, quedaron muertas todas por un mes de inmersión. Por comodidad ensayé principalmente semillas pequeñas sin las cápsulas o los frutos carnosos, y como todas ellas iban al fondo al cabo de pocos días, no hubiesen podido atravesar flotando grandes espacios del mar, hubieran sido o no perjudicadas por el agua salada; después ensayé varios frutos carnosos, cápsulas, etc., grandes, y algunos flotaron durante largo tiempo. Es bien conocida la gran diferencia que existe en la flotación entre las maderas verdes y secas, y se me ocurrió que las avenidas frecuentemente tienen que arrastrar al mar plantas o ramas secas con las cápsulas o los frutos carnosos adheridos a ellas. Esto me llevó, pues, a secar los troncos y ramas de 94 plantas con fruto maduro y a colocarlos en agua de mar. La mayor parte se fueron al fondo; pero algunas que, cuando verdes, flotaban durante poquísimo tiempo, flotaron secas mucho más tiempo; por ejemplo: las avellanas tiernas se fueron a fondo inmediatamente, pero una vez secas flotaron noventa días, y plantadas después, germinaron; una esparraguera con bayas maduras flotó veintitrés días, y seca flotó ochenta y cinco días, ¡las simientes después germinaron; las simientes tiernas de Helosciadium se fueron a fondo a los dos días; secas, flotaron unos noventa días, y luego germinaron. En resumen: de 94 plantas secas, 18 flotaron más de veintiocho días, y algunas de estas 18 flotaron durante un período muchísimo mayor; de manera que, como 64/87 de las especies de simientes germinaron después de veintiochodías de inmersión, y 18/94 de las distintas especies con frutos maduros -aunque no todas eran las mismas especies que en el experimento precedente- flotaron, después de secas, más de veintiocho días, podemos sacar la conclusión -hasta donde puede deducirse algo de este corto número de hechos- que las semillas de 14/100 de las especies de plantas de una región podrían ser llevadas flotando por las corrientes marinas durante veintiocho días y conservarían su poder de germinación. En el Atlas físico de Johnston, el promedio de velocidad de las diferentes corrientes del Atlántico es de 33 millas diarias -algunas corrientes llevan la velocidad de 60 millas diarias-; según este promedio, las semillas del 14/100 de las plantas de un país podrían atravesar flotando 924 millas de mar, has ta llegar a otro país, y, una vez en tierra, si fuesen llevadas hacia el interior por el viento hasta sitio favorable, germinarían.

Después de mis experimentos, míster Martens hizo otros semejantes; pero de un modo mucho mejor, pues colocó las semillas dentro de una caja en el mismo mar, de manera que estaban alternativamente mojadas y expuestas al aire como plantas realmente flotantes. Ensayó 98 semillas, en su mayor parte diferentes de las mías, y eligió muchos frutos grandes, y también semillas de plantas que viven cerca del mar, lo cual tenía que ser favorable, tanto para el promedio de duración de la flotación como para la resistencia a la acción nociva del agua salada. Por el contrario, no hacía secar previamente las plantas o ramas con los frutos, y esto, como hemos visto, hubiera hecho que algunas de ellas hubiesen flotado mucho más tiempo. El resultado fue que 18/98 de sus semillas de diferentes clases flotaron cuarenta y dos días, y luego fueron capaces de germinar; aunque no dudo que las plantas sometidas a la acción de las olas flotarían durante menos tiempo que las protegidas contra los movimientos violentos, como ocurre en nuestros experimentos. Por consiguiente, quizá sería más seguro admitir que las semillas de 10/100 aproximadamente, de las plantas de una flora, podrían, después de haberse secado, atravesar flotando un espacio de más de 900 millas de ancho, y germinarían luego. El hecho de que los frutos grandes muchas veces floten más tiempo que los pequeños es interesante, pues las plantas con semillas o frutas grandes, que, como ha demostrado Alph. Candolle, tienen generalmente distribución geográfica limitada, difícilmente pudieron ser transportadas por otros medios.

Las semillas pueden ser transportadas ocasionalmente de otro modo. En la mayor parte de las islas, incluso en las que están en el centro de los mayores océanos, el mar arroja leños flotantes, y los naturales de las islas de corales del Pacífico se procuran piedras para sus herramientas únicamente de entre las raíces de árboles llevados por las corrientes, constituyendo estas piedras un importante tributo real. He observado que cuando entre las raíces de los árboles quedan encajadas piedras de forma irregular, quedan encerradas en sus intersticios y detrás de ellas pequeñas cantidades de tierra, tan perfectamente, que ni una partícula podría ser arrastrada por el agua durante el más largo transporte: procedentes de una pequeña cantidad de tierra completamente encerrada de este modo por las raíces de un roble, germinaron tres plantas dicotiledóneas; estoy seguro de la exactitud de esta observación. Además puedo demostrar que los cuerpos muertos de las aves, cuando flotan en el mar, a veces son devorados inmediatamente, y muchas clases de semillas conservan, durante mucho tiempo, su vitalidad en el buche de las aves que flotan: los guisantes y las alverjas, por ejemplo, mueren con sólo algunos días de inmersión en el agua del mar; pero algunos sacados del buche de una paloma que había estado flotando treinta días en agua de mar artificial germinaron casi todos, con gran sorpresa mía.

Las aves vivas apenas pueden dejar de ser agentes eficacísimos en el transporte de las semillas; podría citar muchos hechos que demuestran lo frecuentísimo que es el que aves de muchas clases sean arrastradas por huracanes a grandes distancias en el océano. Podemos seguramente admitir que, en estas circunstancias, su velocidad de vuelo tiene que ser con frecuencia de 35 millas por hora, y algunos autores la han calculado en mucho más. Nunca he visto un ejemplo de semillas alimenticias que pasen por todo el intestino de un ave; pero semillas duras de frutos carnosos pasan sin alterarse hasta por los órganos digestivos de un pavo. En el transcurso de dos meses he recogido en mi jardín, de los excrementos de pequeñas aves, doce clases de semillas, y parcelan perfectas, y algunas de ellas que fueron ensayadas germinaron. Pero el hecho siguiente es más importante; el buche de las aves no segrega jugo gástrico y no perjudica en lo más mínimo la germinación de las semillas, según he averiguado experimentalmente. Ahora bien; cuando un ave ha encontrado y ha ingerido una gran cantidad de comida, se ha afirmado positivamente que todas las semillas no pasan a la molleja antes de doce o de diez y ocho horas. En este intervalo, un ave puede fácilmente ser arrastrada por el viento a una distancia de 500 millas, y es sabido que los halcones buscan las aves cansadas, y el contenido de su buche desgarrado puede de este modo esparcirse pronto. Algunos halcones y buhos tragan sus presas enteras, y después de un intervalo de doce a veinte horas vomitan pelotillas que, según sé por experimentos hechos en los Zoological Gardens, encierran simientes capaces de germinar. Algunas simientes de avena, trigo, mijo, alpiste, cáñamo, trébol y remolacha germinaron después de haber estado veinte o veintiuna horas en los estómagos de diferentes rapaces, y dos semillas de remolacha germinaron después de haber estado en estas condiciones durante dos días y catorce horas. Los peces de agua dulce veo que comen semillas de muchas plantas de tierra y de agua; los peces son frecuentemente devorados por aves, y, de este modo, las semillas podrían ser transportadas de un lugar a otro. Introduje muchas clases de semillas en estómagos de peces muertos, y después los di a águilas pesqueras, cigüeñas y pelicanos; estas aves, después de muchas horas, devolvieron las semillas en pelotillas, o las expulsaron con sus excrementos, y varias de estas semillas conservaron el poder de germinación. Ciertas semillas, sin embargo, murieron siempre por este procedimiento.

Las langostas son arrastradas muchas veces por el viento a gran distancia de tierra; yo mismo cogí una a 370 millas de la costa de África, y he sabido de otras cogidas de distancias mayores. El reverendo R. T. Lower comunicó a sir C. Lyell que, en noviembre de 1844, llegaron a la isla de la Madera nubes de langostas. Eran en cantidad innumerable, y tan tupidas como los copos de nieve en la mayor nevada, y se extendían en altura hasta donde podían verse con un anteojo. Durante dos o tres días fueron lentamente de un lado a otro, describiendo una inmensa elipse de cinco o seis millas de diámetro, y de noche se posaban en los árboles más altos, que quedaban completamente cubiertos por ellas. Después desaparecieron hacia el mar, tan súbitamente como habían aparecido, y desde entonces no se han vuelto a presentar en la isla. Ahora bien; en algunas partes de Natal creen algunos granjeros, aunque sin pruebas suficientes, que por los excrementos que dejan los grandes vuelos de langostas, que con frecuencia se presentan en aquella comarca, son introducidas en su región de praderas semillas perjudiciales. A causa de esta suposición, mister Weale me envió en una carta un paquetito de bolitas secas de excremento de langosta, de las cuales separé al microscopio diferentes semillas, y obtuve de ellas siete gramineas pertenecientes a dos especies de dos géneros distintos. Por consiguiente, una nube de langosta como la que apareció en la isla de la Madera pudo fácilmente ser el medio de introducir diferentes clases de plantas en una isla situada lejos del continente.

Aun cuando el pico y las patas de las aves generalmente están limpios, a veces se les adhiere tierra: en un caso quité de la pata de una perdiz 61 granos de tierra arcillosa seca, y en otro caso, 22 granos, y en la tierra habla una piedrecita del tamaño de una alverja. Un ejemplo mejor: un amigo me envió una pata de chocha con una plastita de tierra seca pegada al tarso que pesaba sólo 9 granos y contenía una semilla de resbalabueyes (Juncus bulonius), que germinó y floreció. Míster Swaysland, de Brighton, que durante los últimos cuarenta años ha prestado gran atención a nuestras aves emigrantes, me informa que, con frecuencia, ha matado aguzanieves (Motacilla) y culiblancos (Saxicola), al momento de llegar a nuestras costas, antes de que se hubiesen posado, y muchas veces ha observado pequeñas plastitas de tierra pegadas a sus pies. Podrían citarse muchos hechos que muestran cuán general es que el suelo esté cargado de semillas. Por ejemplo: el profesor Newton me envió la pata de una perdiz (Caccabis rufa) que había sido herida y no podía volar, con una bola de tierra dura adherida, que pesaba seis onzas y media. La tierra fue conservada durante tres años; pero cuando fue rota, regada y colocada bajo una campana de cristal salieron de ella nada menos que 82 plantas: consistían éstas en 12 monocotiledóneas, entre ellas la avena común, y, por lo menos, otra especie de gramínea, y en 70 dicotiledóneas, que pertenecían, a juzgar por sus hojas jóvenes, a tres especies distintas, por lo menos. Con estos hechos a la vista, ¿podemos dudar de que las muchas aves que anualmente son arrastradas por las tormentas a grandes distancias sobre el océano, y las muchas que anualmente emigran -por ejemplo, los millones de codornices que atraviesan el Mediterráneo-, han de transportar ocasionalmente unas pocas semillas empotradas en el barro que se adhiere a sus patas y picos? Pero tendré que volver sobre este asunto.

Como es sabido que los icebergs están a veces cargados de tierra y piedras, y que hasta han transportado matorrales, huesos y el nido de un pájaro terrestre, apenas puede dudarse que ocasionalmente pudieron haber transportado, como ha sido sugerido por Lyell, semillas de una parte a otra de las regiones árticas y antárticas y, durante el período glaciar, de una parte a otra de las regiones que hoy son templadas. En las Azores -por el gran número de plantas comunes a Europa, en comparación con las especies de otras islas del Atlántico que están situadas más cerca de tierra firme y, como ha sido observado por míster H. C. Watson, por su carácter algo septentrional en comparación con la latitud- sospeché que estas islas han sido en parte pobladas por semillas traídas por los hielos durante la época glaciar. A ruego mío, sir C. Lyell escribió a míster Hartung preguntándole si habla observado cantos erráticos en estas islas, y contestó que habían hallado grandes pedazos de granito y de otras rocas que no se encuentran en el archipiélago. Por consiguiente, podemos deducir con seguridad que los icebergs en otro tiempo depositaron su carga de piedras en las playas de estas islas oceánicas, y es, por lo menos, posible que puedan haber llevado a ellas algunas semillas de plantas del Norte.

Considerando que estos diferentes medios de transporte, y otros que indudablemente quedan por descubrir, han estado en actividad, año tras año, durante.decenas de miles de años, sería, creo yo, un hecho maravilloso que muchas plantas no hubiesen llegado a ser transportadas muy lejos. Estos medios de transporte son a veces llamados accidentales; pero esto no es rigurosamente correcto: las corrientes marinas no son accidentales, ni tampoco lo es la dirección de los vientos predominantes. Hay que observar que casi ningún medio de transporte puede llevar las semillas a distancias muy grandes, pues las semillas no conservan su vitalidad si están expuestas durante mucho tiempo a la acción del mar, ni pueden tampoco ser llevadas mucho tiempo en el buche o intestinos de las aves. Estos medios, sin embargo, bastarían para el transporte ocasional a través de extensiones de mar de 100 millas de ancho, de isla a isla, o de un continente a una isla vecina; pero no de un continente a otro muy distante. Las floras de continentes muy distantes no hubieron de llegar a mezclarse por estos medios, y hubieron de permanecer tan distintas como lo son actualmente. Las corrientes, por su dirección, nunca hubieron de traer semillas de América del Norte a Inglaterra, aun cuando pudieron traer, y traen, de las Antillas a nuestras costas occidentales semillas que, de no quedar muertas por su larguísima inmersión en el agua salada, no pudieron resistir nuestro clima. Casi todos los años una o dos aves marinas son arrastradas por el viento, a través de todo el océano Atlántico, desde América del Norte a las costas occidentales de Irlanda e Inglaterra; pero las semillas no podrían ser transportadas por estos raros viajeros mas que por un medio: por el barro adherido a sus patas o pico; lo que constituye por si mismo una rara casualidad. Aun en este caso, ¡qué pocas probabilidades habría de que una semilla cayese en un suelo favorable y llegase a completo desarrollo! Pero sería un gran error el alegar que porque una isla bien poblada, como la Gran Bretaña, no ha recibido -hasta donde se sabe, y sería dificilísimo el probarlo- en estos últimos siglos inmigrantes de Europa o de otro continente por estos medios ocasionales de transporte, no tenga que recibir colonos por medios semejantes una isla pobremente poblada, aun estando situada más lejos de tierra firme. De cien clases de semillas o animales transportados a una isla, aunque esté mucho menos poblada que la Gran Bretaña, acaso una nada más estarla lo bastante bien adaptada a su nueva patria para que llegase a naturalizarse. Pero este no es un argumento válido contra lo que realizarían los medios ocasionales de transporte durante el largo lapso de tiempo geológico durante el que la isla se iba levantando y antes de que hubiese sido poblada por completo de habitantes. En tierra casi desnuda, en la que viven insectos y aves poco o no destructores, casi cualquier semilla que tenga la fortuna de llegar ha de germinar y sobrevivir, si es adecuada al clima.

Dispersión durante el período glaciar

La identidad de muchas plantas y animales en las cumbres de montañas separadas por centenares de millas de tierras bajas, en las cuales no podrían existir especies alpinas, es uno de los casos conocidos más llamativos de que las mismas especies vivan en puntos muy distantes sin posibilidad aparente de que hayan emigrado de un punto a otro. Es verdaderamente un hecho notable ver tantas plantas de las mismas especies viviendo en las regiones nevadas de los Alpes y de los Pirineos y en las partes más septentrionales de Europa; pero es un hecho mucho más notable el que las plantas de las White Mountains de los Estados Unidos de América son todas las mismas que las del Labrador, y casi las mismas, según dice Assa Gray, que las de las montañas más elevadas de Europa. Ya en 1747 estos hechos llevaron a Gmelin a la conclusión de que las mismas especies tenían que haber sido creadas independientemente en muchos puntos distintos, y tendríamos que haber permanecido en esta misma creencia si Agassiz y otros no hubiesen llamado vivamente la atención sobre el período glaciar, que, como veremos inmediatamente, aporta una explicación sencilla de estos hechos. Tenemos pruebas de casi todas las clases imaginables -tanto procedentes del mundo orgánico como del inorgánico- de que en un período geológico muy reciente Europa Central y América del Norte sufrieron un clima ártico. Las ruinas de una casa destruida por el fuego no referirían su historia más claramente que las montañas de Escocia y Gales, con sus laderas estriadas, superficies pulimentadas y cantos suspendidos, que nos hablan de las heladas corrientes que no ha mucho llenaban sus valles. Tanto ha cambiado el clima de Europa, que en el norte de Italia están ahora cubiertas de vides y maíz gigantescas morrenas dejadas por los antiguos glaciares. En toda una gran parte de los Estados Unidos, los cantos erráticos y las rocas estriadas revelan claramente un periodo anterior de frío.

La pasada influencia del clima glaciar en la distribución de los habitantes de Europa, según la explica Edward Forbes, es en resumen la siguiente; pero seguiremos los cambios más fácilmente suponiendo que viene, poco a poco un nuevo período glaciar y que después pasa, como antes ocurrió. Cuando vino el frío, y cuando las zonas más meridionales llegaron a ser apropiadas para los habitantes del Norte, éstos ocuparían los puestos de los primitivos habitantes de las regiones templadas; estos últimos, al mismo tiempo, se trasladarían cada vez más hacia el Sur, a menos que fuesen detenidos por obstáculos, en cuyo caso perecerían; las montañas quedarían cubiertas de nieve y hielo, y sus primitivos habitantes alpinos descenderian a las llanuras. Cuando el frío hubo alcanzado su máximo, tendríamos una fauna y flora árticas cubriendo las partes centrales de Europa, llegando al Sur hasta los Alpes y Pirineos y aun extendiéndose a España. Las regiones actualmente templadas de los Estados Unidos estarían también cubiertas de plantas y animales árticos, que serían, con poca diferencia, los mismos que los de Europa, pues los actuales habitantes circumpolares, que suponemos que habrían marchado en todas partes hacia el Sur, son notablemente uniformes en todas partes.

Al volver el calor, las formas árticas se replegarían hacia el Norte, seguidas de cerca, en su retirada, por las producciones de las regiones templadas. Y al fundirse la nieve en las faldas de las montañas, las formas árticas se apoderarían del suelo deshelado y desembarazado, ascendiendo siempre, cada vez más alto, a medida que aumentaba el calor y la nieve seguía desapareciendo, mientras que sus hermanas proseguían su viaje hacia el Norte. Por consiguiente, cuando el calor hubo vuelto por completo, las mismas especies que anteriormente habían vivido juntas en las tierras bajas de Europa y América del Norte se encontrarían de nuevo en las regiones árticas del Mundo Antiguo y del Nuevo y en muchas cumbres de montañas aisladas muy distantes unas de otras.

De este modo podemos comprender la identidad de muchas plantas en puntos tan sumamente distantes como las montañas de los Estados Unidos y las de Europa. Podemos así comprender el hecho de que las plantas alpinas de cada cordillera estén más particularmente relacionadas con las formas árticas que viven exactamente al norte, o casi exactamente al norte de ellas, pues la primera migración, cuando llegó el frío, y la migración en sentido inverso, a la vuelta del calor, tienen que haber sido, en general, exactamente de Norte a Sur. Las plantas alpinas, por ejemplo, de Escocia, como ha hecho observar míster H. C. Watson, y las de los Pirineos, como ha hecho observar Ramond, están especialmente relacionadas con las plantas del norte de Escandinavia; las de los Estados Unidos, con las del Labrador; las de las montañas de Siberia, con las de las regiones árticas de este país. Estas deducciones, basadas, como lo están, en la existencia perfectamente demostrada de un período glaciar anterior, me parece que explican de modo tan satisfactorio la distribución actual de las producciones alpinas y árticas de Europa y América, que cuando en otras regiones encontramos las mismas especies en cumbres distantes casi podemos deducir, sin otras pruebas, que un clima más frío permitió en otro tiempo su emigración, atravesando las tierras bajas interpuestas, que actualmente son ya demasiado cálidas para su existencia.

Como las formas árticas se trasladaron primero hacia el Sur y después retrocedieron hacia el Norte, al unísono del cambio de clima, no habrán estado sometidas durante sus largas migraciones a una gran diversidad de temperaturas, y como todas ellas emigraron juntas, en masa, sus relaciones mutuas no se habrán alterado mucho. Por consiguiente, según los principios repetidos en este libro, estas formas no habrán sufrido grandes modificaciones. Pero el caso habrá sido algo diferente para las producciones alpinas, que, desde el momento de la vuelta del calor, quedaron aisladas, primero en la base de las montañas y finalmente en sus cumbres; pues no es probable que el mismo conjunto de especies árticas hayan quedado en cordilleras muy distantes entre sí y hayan sobrevivido después. Lo probable es que estas especies se hayan mezclado con antiguas especies alpinas que debieron existir en las montañas antes del principio de la época glaciar, y que durante el período más frío fueron temporalmente forzadas a bajar a las llanuras.

Aquellas especies han estado además sometidas a influencias algo diferentes de clima; sus relaciones mutuas habrán sido así alteradas en cierto grado, y en consecuencia las especies habrán estado sujetas a variación y se habrán modificado; pues, si comparamos las plantas y animales alpinos actuales de las diferentes cordilleras principales de Europa, aun cuando muchas de las especies permanecen idénticamente iguales, algunas existen como variedades, otras como formas dudosas o subespecies y otras como especies distintas, pero muy afines, que se representan mutuamente en las diferentes cordilleras.

En el ejemplo precedente hemos supuesto que en el comienzo de nuestro imaginario período glaciar las producciones árticas eran tan uniformes en todas las regiones polares como lo son hoy en día; pero es también necesario admitir que muchas formas subárticas y algunas de los climas templados eran las mismas en todo el mundo, pues algunas de las especies que ahora existen en la base de las montañas y en las llanuras del norte de América y de Europa son las mismas, y puede preguntarse cómo explico yo esta uniformidad de las formas subárticas y de clima templado, en todo el mundo, al principio del verdadero período glaciar. Actualmente las producciones subárticas y de las regiones templadas del Norte, en el Mundo Antiguo y en el Nuevo, están separadas por todo el océano Atlántico y por la parte norte del Pacífico. Durante el período glaciar, cuando los habitantes del Mundo Antiguo y del Nuevo vivían mucho más al Sur de lo que viven actualmente, tuvieron que estar separados entre sí aún más completamente por espacios mayores del océano; de manera que puede muy bien preguntarse cómo es que las mismas especies pudieron entonces, o antes, haber llegado a los dos continentes. La explicación, a mi parecer, está en la naturaleza del clima antes del comienzo del período glaciar. En aquella época, o sea el período plioceno más moderno, la mayor parte de los habitantes del mundo eran específicamente los mismos que ahora, y tenemos razones suficientes para creer que el clima era más caliente que en la actualidad. Por consiguiente, podemos suponer que los organismos que actualmente viven a 60º de latitud vivían durante el período plioceno más al Norte, en el circulo polar, a 66º-67º de latitud, y que las producciones árticas actuales vivían entonces en la tierra fragmentada todavía más próxima al polo. Ahora bien; si consideramos el globo terrestre, vemos que en el círculo polar hay tierra casi continua desde el oeste de Europa, por Siberia, hasta el este de América, y esta continuidad de tierra circumpolar, con la consiguiente libertad, en un clima más favorable, para emigraciones mutuas, explicará la supuesta uniformidad de las producciones subárticas y de clima templado del Mundo Antiguo y del Nuevo en un período anterior a la época glaciar.

Creyendo, por las razones que antes se han indicado, que los continentes actuales han permanecido mucho tiempo casi en las mismas situaciones relativas, aunque sujetos a grandes oscilaciones de nivel, me inclino mucho a extender la hipótesis precedente, hasta deducir que durante un período anterior más caliente, como el período plioceno antiguo, en las tierras circumpolares, que eran casi ininterrumpidas, vivía un gran número de plantas y animales iguales, y que estas plantas y animales, tanto en el Mundo Antiguo como en el Nuevo, empezaron a emigrar hacia el Sur cuando el clima se hizo menos caliente, mucho antes del principio del período glaciar. Actualmente vemos, creo yo, sus descendientes, la mayor parte de ellos en un estado modificado, en las regiones centrales de Europa y de los Estados Unidos. Según esta opinión, podemos comprender el parentesco y rara identidad entre las producciones de América del Norte y de Europa, parentesco que es sumamente notable considerando la distancia de los dos territorios y su separación por todo el océano Atlántico. Podemos comprender, además, el hecho singular, sobre el que han llamado la atención diferentes observadores, de que las producciones de Europa y América en los últimos pisos terciarlos estaban más relacionadas que lo están actualmente, pues durante estos períodos más calientes las partes del norte del Mundo Antiguo y del Nuevo deben haber estado unidas, casi sin interrupción, por tierra, que serviría como de puente -que el frío después hizo intransitable- para las emigraciones recíprocas de sus habitantes.

Durante la lenta diminución del calor en el período plioceno, tan pronto como las especies comunes que vivían en el Mundo Antiguo y en el Nuevo emigraron al sur del circulo polar, quedarían completamente separadas. Esta separación, por lo que se refiere a las producciones de clima más templado, tiene que haber ocurrido hace mucho tiempo. Al emigrar hacia el Sur, las plantas y animales tuvieron que mezclarse en una gran región con las producciones indígenas americanas, y tendrían que competir con ellas, y en otra gran región con las del Mundo Antiguo. Por consiguiente, tenemos en este caso algo favorable a las modificaciones grandes, a modificaciones mucho mayores que las de las producciones alpinas que quedaron aisladas, en un período mucho más reciente, en las diferentes cordilleras en las tierras árticas de Europa y América del Norte. De aquí proviene que, cuando comparamos las producciones que viven actualmente en las regiones templadas del Nuevo Mundo y del Antiguo, encontremos muy pocas especies idénticas -aunque Assa Gray ha mostrado últimamente que son idénticas más plantas de las que antes se suponía- y que encontremos, en cambio, en todas las clases principales, muchas formas, que unos naturalistas consideran como razas geográficas y otros como especies distintas, y una legión de formas representativas, o muy afines, que son consideradas por todos los naturalistas como específicamente distintas.

Lo mismo que en tierra, en las aguas del mar, una lenta emigración, hacia el Sur, de la fauna marina, que durante el plioceno, o hasta en un período algo anterior, fue casi uniforme a lo largo de las ininterrumpidas costas del círculo polar, explicará, dentro de la teoría de la modificación, el que hoy vivan especies afines en regiones completamente separadas. Así, creo yo, podemos comprender la presencia en las costas orientales y occidentales de la parte templada del norte de América de algunas formas muy próximas, todavía vivientes o terciarias extinguidas, y explicará también el hecho aun más llamativo de que vivan en el Mediterráneo y en los mares del Japón muchos crustáceos -según se describe en la admirable obra de Dana-, algunos peces y otros animales marinos muy afines, a pesar de estar completamente separadas estas dos regiones por un continente entero e inmensas extensiones de océano.

Dentro de la teoría de la creación, son inexplicables estos casos de parentesco próximo entre especies que viven actualmente o vivieron en otro tiempo en el mar, en las costas orientales y occidentales de América del Norte, en el Mediterráneo y el Japón, y en las tierras templadas de América del Norte y Europa. No podemos sostener que estas especies hayan sido creadas semejantes en relación con las condiciones físicas, casi iguales, de las regiones; pues si comparamos, por ejemplo, ciertas partes de América del Sur con partes de África meridional o de Australia, vemos regiones, muy semejantes en todas sus condiciones físicas, cuyos habitantes son completamente diferentes.

Alternancia de períodos glaciares en el Norte y en el Sur

Pero tenemos que volver a nuestro asunto principal. Estoy convencido de que la opinión de Forbes puede generalizarse mucho. En Europa nos encontramos con las pruebas más claras del período glaciar, desde las costas occidentales de la Gran Bretaña, hasta la cordillera de los Montes Urales y, hacia el Sur, hasta los Pirineos. Podemos deducir de los mamíferos congelados y de la naturaleza de la vegetación de las montañas, que Siberia sufrió igual influencia. En el Líbano; según el doctor Hooker, las nieves perpetuas cubrían en otros tiempos el eje central y alimentaban glaciares que bajaban a 4.000 pies por los valles. El mismo observador ha encontrado recientemente grandes morrenas a un nivel bajo en la cordillera del Atlas, en el norte del África. En el Himalaya, en puntos separados por 900 millas, los glaciares han dejado señales de su anterior descenso muy bajo, y en Sikkim, el doctor Hooker vio maíz que crecía en antiguas morrenas gigantescas. Al sur del continente asiático, al otro lado del Ecuador, sabemos, por las excelentes investigaciones del doctor J. Haast y del doctor Hector, que en Nueva Zelandia, en otro tiempo, inmensos glaciares descendieron hasta un nivel bajo, y las plantas iguales encontradas por el doctor Hooker en montañas muy distantes de esta isla nos refieren la misma historia de un período frío anterior. De los hechos que me ha comunicado el reverendo W. B. Clarke resulta también que hay huellas de acción glaciar anterior en las montañas del extremo sudeste de Australia.

Por lo que se refiere a América, en su mitad norte se han observado fragmentos de roca transportados por el hielo, en el lado este del continente, hasta la latitud de 36º-37º, y en las costas del Pacifico, donde actualmente el clima es tan diferente, hasta la latitud de 46º. También se han señalado cantos erráticos en las Montañas Rocosas. En América del Sur, en la cordillera de los Andes, casi en el Ecuador, los glaciares llegaban en otro tiempo mucho más abajo de su nivel actual. En la región central de Chile examiné un gran cúmulo de detritus con grandes cantos que cruzaba el valle del Portillo, y que apenas puede dudarse de que en otro tiempo constituyeron una morrena gigantesca; y míster D. Forbes me informó que en diferentes partes de la cordillera de los Andes, entre 13º y 30º de latitud sur, encontró, aproximadamente a la altura de 12.000 pies, rocas profundamente estriadas, semejantes a aquellas con que estaba familiarizado en Noruega, e igualmente grandes masas de detritus con guijarros estriados. En toda esta extensión de la cordillera de los Andes no existen actualmente verdaderos glaciares, ni aun a alturas mucho más considerables. Más al Sur, a ambos lados del continente, desde 41º de latitud hasta el extremo más meridional, tenemos las pruebas más evidentes de una acción glaciar anterior, en un gran número de inmensos cantos transportados lejos de su lugar de origen.

Por estos diferentes hechos, o sea porque la acción glaciar se ha extendido por todas partes en los hemisferios boreal y austral; porque este período ha sido reciente, en sentido geológico, en ambos hemisferios, por haber perdurado en ambos mucho tiempo, como puede deducirse de la cantidad de trabajo efectuado, y, finalmente, por haber descendido recientemente los glaciares hasta un nivel bajo en toda la cordillera de los Andes, me pareció en un tiempo que era indubitable la conclusión de que la temperatura de toda la Tierra había descendido simultáneamente en el período glaciar. Pero ahora míster Croll, en una serie de admirables Memorias, ha intentado demostrar que un clima glaciar es el resultado de diferentes causas físicas, puestas en actividad por un aumento en la excentricidad de la órbita de la Tierra. Todas estas causas tienden hacia el mismo fin; pero la más potente parece ser la influencia indirecta de la excentricidad de la órbita en las corrientes oceánicas. Según míster Croll, los períodos de frío se repiten regularmente cada diez o quince mil años, y éstos son extremadamente rigurosos a larguísimos intervalos, debido a ciertas circunstancias, la más importante de las cuales, como ha demostrado sir C. Lyell, es la posición relativa de las tierras y de las aguas. Míster Croll cree que el último período glaciar grande ocurrió hace doscientos cuarenta mil años, aproximadamente, y duró, con ligeras alteraciones de climas, unos ciento sesenta mil. Por lo que se refiere a períodos glaciares más antiguos, diferentes geólogos están convencidos, por pruebas directas, que estos períodos glaciares ocurrieron durante las formaciones miocenas y eocenas, por no mencionar formaciones aún más antiguas. Pero el resultado más importante para nosotros a que ha llegado míster Croll es que siempre que el hemisferio norte pasa por un período frío, la temperatura del hemisferio sur aumenta positivamente, por volverse los inviernos más suaves, debido principalmente a cambios en la dirección de las corrientes oceánicas. Otro tanto ocurrirá en el hemisferio norte cuando el hemisferio sur pasa por un período glaciar. Esta conclusión proyecta tanta luz sobre la distribución geográfica, que me inclino mucho a darle crédito; pero indicaré primero los hechos que requieren una explicación.

El doctor Hooker ha demostrado que en América del Sur, aparte de muchas especies muy afines, más de cuarenta o cincuenta plantas fanerógamas de la Tierra del Fuego -que constituyen una parte no despreciable de su escasa flora- son comunes a América del Norte y Europa, a pesar de estar en territorios enormemente distantes en hemisferios opuestos. En las gigantescas montañas de América ecuatorial existe una multitud de especies peculiares pertenecientes a géneros europeos. En los montes Organ, del Brasil, Gardner encontró algunos géneros de las regiones templadas de Europa, algunos antárticos y algunos de los Andes que no existen en las cálidas regiones bajas intermedias. En la Silla de Caracas, el ilustre Humboldt encontró mucho antes especies pertenecientes a géneros característicos de la cordillera de los Andes.

En África se presentan en las montañas de Abisinia varias formas características y algunas representativas de la flora del Cabo de Buena Esperanza. En el Cabo de Buena Esperanza se encuentra un cortísimo número de especies europeas que se supone que no han sido introducidas por el hombre, y en las montañas se encuentran varias formas europeas representativas que no han sido descubiertas en las regiones intertropicales de África. El doctor Hooker, recientemente, ha demostrado también que varias de las plantas que viven en las regiones superiores de la elevada isla de Fernando Poo y en los vecinos montes de los Camarones, en el golfo de Guinea, están muy relacionadas con las de las montañas de Abisinia y también con las de las regiones templadas de Europa. Actualmente también parece, según me dice el doctor Hooker, que algunas de estas mismas plantas de climas templados han sido descubiertas por el reverendo T. Lowe en las montañas de las islas de Cabo Verde. Esta extensión de las mismas formas de clima templado, casi en el Ecuador, a través de todo el continente de África y hasta las montañas del archipiélago de Cabo Verde, es uno de los hechos más asombrosos que en todo tiempo se han registrado en la distribución de las plantas.

En el Himalaya y en las cordilleras aisladas de la península de la India, en las alturas de Ceilán y en los conos volcánicos de Java se presentan muchas plantas, ya idénticamente iguales, ya mutuamente representativas, y al mismo tiempo plantas representativas de las de Europa, que no se encuentran en las cálidas regiones bajas intermedias. ¡Una lista de géneros de plantas recogidas en los picos más altos de Java evoca el recuerdo de una recolección hecha en una colina de Europa! Todavía es más llamativo el hecho de que formas peculiares australianas están representadas por ciertas plantas que crecen en las cumbres de las montañas de Borneo. Algunas de estas formas australianas, según me dice el doctor Hooker, se extienden por las alturas de la península de Malaca, y están ligeramente diseminadas, de una parte, por la India y, de otra, llegan por el Norte hasta el Japón.

En las montañas meridionales de Australia, el doctor F. Müller ha descubierto varias especies europeas; en las tierras bajas se presentan otras especies no introducidas por el hombre, y, según me informa el doctor Hooker, puede darse una larga lista de géneros europeos encontrados en Australia y no en las regiones tórridas intermedias. En la admirable Introduction to the Flora of New Zealand, del doctor Hooker, se citan hechos notables análogos relativos a plantas de aquella gran isla. Vemos, pues, que ciertas plantas que crecen en las más altas montañas de los trópicos en todas las partes del mundo y en las llanuras templadas del Norte y del Sur son las mismas especies o variedades de las mismas especies. Hay que observar, sin embargo, que estas plantas no son formas estrictamente árticas, pues, como míster H. C. Watson ha señalado, «al alejarse de las latitudes polares, en dirección a las ecuatoriales, las floras alpinas, o de montaña, se van haciendo realmente cada vez menos árticas». Aparte de estas formas idénticas o muy próximas, muchas especies que viven en estos mismos territorios, separadas por tanta distancia, pertenecen a géneros que actualmente no se encuentran en las tierras bajas tropicales e intermedias.

Estas breves observaciones se aplican sólo a las plantas; pero podrían citarse algunos hechos análogos relativos a los animales terrestres. En los seres marinos ocurren también casos semejantes; como ejemplo puedo citar una afirmación de una altísima autoridad, el profesor Dana: «Es ciertamente un hecho asombroso que Nueva Zelandia tenga mayor semejanza por sus crustáceos con su antípoda la Gran Bretaña que con ninguna otra parte del mundo». Sir J. Richardson habla también de la reaparición de formas septentrionales de peces en las costas de Nueva Zelandia, Tasmania, etc. El doctor Hooker me informa de que veinticinco especies de algas son comunes a Nueva Zelandia y a Europa; pero no han sido halladas en los mares tropicales intermedios.

Por los hechos precedentes -presencia de formas de clima templado en las regiones elevadas por toda el África ecuatorial y a lo largo de la península de la India, hasta Ceilán y el archipiélago Malayo, y, de modo menos marcado, por toda la gran extensión tropical de América del Sur-parece casi seguro que en algún período anterior, indudablemente durante la parte más rigurosa del período glaciar, las tierras bajas de estos grandes continentes estuvieron habitadas en el Ecuador por un considerable número de formas de clima templado. En este período el clima ecuatorial al nivel del mar era probablemente casi igual que el que ahora se experimenta en las mismas latitudes a las alturas de 5.000 a 6.000 pies, o hasta un poco más frío. Durante el período más frío las tierras bajas del Ecuador tuvieron que cubrirse de vegetación mezclada de tropical y de clima templado, como la que Hooker describe creciendo exuberante a la altura de 4.000 a 5.000 pies en las vertientes inferiores del Himalaya, aunque quizá con una preponderancia aún mayor de-formas de clima templado. Así también en la montañosa isla de Fernando Poo, en el gol;o de Guinea, míster Mann encontró formas europeas de clima templado que empiezan a aparecer a unos 5.000 pies de altura. En las montañas del Panamá, a la altura de sólo 2.000 pies, el doctor Seemann encontró que la vegetación era semejante a la de Méjico, ocon formas de la zona tórrida mezcladas armoniosamente con las de la templada».

Veamos ahora si la conclusión de míster Croll, de que cuando el hemisferio norte sufría el frío extremo del gran período glaciar el hemisferio sur estaba realmente más caliente, arroja clara luz sobre la distribución actual, inexplicable en apariencia, de diferentes organismos en las regiones templadas de ambos hemisferios y en las montañas de los trópicos. El período glaciar, medido por años, tiene que haber sido larguísímo, y si recordamos los inmensos espacios porque se han extendido en pocos siglos algunas plantas y animales naturalizados, este período habrá sido suficiente para cualquier emigración. Sabemos que las formas árticas, cuando el frío se fue haciendo más y más intenso, invadieron las regiones templadas, y por los hechos que se acaban de citar apenas puede caber duda de que algunas de las formas más vigorosas, predominantes y más extendidas invadieron las regiones bajas ecuatoriales. Los habitantes de estas cálidas regiones bajas tendrían que emigrar al mismo tiempo a las regiones tropical y subtropical del Sur, pues el hemisferio surera más caliente en este período. Al decaer el período glaciar, como ambos hemisferios recobraron sus temperaturas primitivas, las formas de clima templado del Norte, que vivían en las regiones bajas del Ecuador, serían forzadas a volver a su primitiva patria o serían destruidas, siendo reemplazadas por las formas ecuatoriales que volvían del Sur. Algunas, sin embargo, de las formas templadas del Norte es casi seguro que ascenderían a algún país alto próximo, donde, si era suficientemente elevado, sobrevivirían mucho tiempo, como las formas árticas en las montañas de Europa. Aunque el clima no fuese perfectamente adecuado para ellas, sobrevivirían, pues el cambio de temperatura tuvo que haber sido lentísimo, y las plantas poseen, indudablemente, cierta facultad de aclimatación, como lo demuestran por la transmisión a su descendencia de fuerza y constitución diferentes para resistir el calor y el frío.

Siguiendo el curso regular de los acontecimientos, el hemisferio sur estaría a su vez sujeto a un severo período glaciar y el hemisferio norte se volvería más caliente, y entonces las formas de clima templado del Sur invadirían las tierras bajas ecuatoriales. Las formas del Norte que habían quedado antes en las montañas descenderían entonces y se mezclarían con las del Sur. Estas últimas, al volver el calor, volverlan a su patria primitiva, dejando algunas especies en las montañas, y llevando hacia el Sur consigo algunas de las especies septentrionales de clima templado que habían bajado de sus refugios de las montañas. De este modo tendríamos un corto número de especies idéntícamente iguales en las zonas templadas del Norte y del Sur y en las montañas de las regiones intermedias tropicales. Pero las especies, al quedar durante mucho tiempo en las montañas o en hemisferios opuestos, tendrían que competir con muchas formas nuevas y estarían expuestas a condiciones físicas algo diferentes; estarían, por consiguiente, muy sujetas a modificación, y tienen que existir ahora, en general, como variedades o como especies representativas, y esto es lo que ocurre. Debemos también tener presente la existencia en ambos hemisferios de períodos glaciares anteriores, pues éstos explicarían, según los mismos principios, las muchas especies bien distintas que viven en regiones análogas muy separadas, y que pertenecen a géneros que no se encuentran ahora en las zonas tórridas intermedias.

Es un hecho notable, sobre el que han insistido enérgicamente Hooker, por lo que se refiere a América, y Alph. de Candolle, por lo que se refiere a Australia, que muchas especies idénticas, o ligeramente modificadas, han emigrado más de Norte a Sur que en sentido inverso. Vemos, sin embargo, algunas formas del Sur en las montañas de Borneo y Abisinia. Presumo que esta emigración preponderante de Norte a Sur es debida a la mayor extensión de tierras en el Norte y a que las formas del Norte han existido en su propia patria en mayor número y, en consecuencia, han sido llevadas, por selección y competencia, a un grado superior de perfección o facultad de dominio que las formas del Sur. Y así, cuando los dos grupos se mezclaron en las regiones ecuatoriales, durante las alternativas de los períodos glaciares, las formas del Norte fueron las más potentes, y fueron capaces de conservar sus puestos en las montañas y de emigrar después hacia el Sur, junto con las formas meridionales; pero las formas del Sur no pudieron hacer lo propio, en relación con las formas septentrionales. Del mismo modo, actualmente vemos que muchísimas producciones europeas cubren el suelo en La Plata, Nueva Zelandia y, en menor grado, en Australia, y han derrotado a las indígenas, mientras que poquísimas formas del Sur se han naturalizado en alguna parte del hemisferio norte, a pesar de que han sido importados a Europa, durante los dos o tres siglos últimos, de La Plata, y en los cuarenta o cincuenta años últimos, de Australia, gran cantidad de cueros, lanas y otros objetos a propósito para transportar semillas. Los montes Neilgherrie, de la India, ofrecen, sin embargo, una excepción parcial, pues allí, según me dice el doctor Hooker, las formas australianas espontáneamente se están sembrando y naturalizando con rapidez. Antes del último gran período glaciar, indudablemente las montañas intertropicales estuvieron pobladas de formas alpinas propias; pero éstas, en casi todas partes, han cedido ante formas más poderosas, producidas en los territorios mayores y en los talleres más activos del Norte. En muchas islas, las producciones que se han naturalizado casi igualan, y hasta superan, en número a las producciones indígenas, y este es el primer paso para su extinción. Las montañas son islas sobre la Tierra, y sus habitantes han sucumbido ante los producidos en los territorios mayores del Norte, exactamente del mismo modo que los habitantes de las islas verdaderas han cedido en todas partes, y están todavía cediendo, ante las formas continentales naturalízadas por la mano del hombre.

Los mismos principios se aplican a la distribución de los animales terrestres y de las producciones marinas en las zonas templadas del Norte y del Sur y en las montañas intertropicales. Cuando, durante el apogeo del periodo glaciar, las corrientes oceánicas eran muy diferentes de lo que son ahora, algunos de los habitantes de los mares templados pudieron haber llegado al Ecuador; de éstos, un corto número sería quizá capaz de emigrar en seguida hacia el Sur, manteniéndose dentro de las corrientes más frías, mientras que otros debieron permanecer y sobrevivir en profundidades más frías, hasta que el hemisferio sur fue a su vez sometido a un clima glaciar que les permitió continuar su marcha; casi de la misma manera que, según Forbes, existen actualmente, en las partes más profundas de los mares templados del Norte, espacios aislados habitados por producciones árticas.

Estoy lejos de suponer que, dentro de las hipótesis que se acaban de exponer, queden eliminadas todas las dificultades referentes a la distribución y afinidades de las especies idénticas y próximas que actualmente viven tan separadas en el Norte y en el Sur y, a veces, en las cordilleras intermedias. Las rutas exactas de emigración no pueden ser señaladas; no podemos decir por qué ciertas especies han emigrado y otras no; por qué ciertas especies se han modificado y han dado origen a nuevas formas, mientras que otras han permanecido invariables. No podemos esperar explicar estos hechos hasta que podamos decir por qué una especie y no otra llega a naturalizarse por la acción del hombre en un país extraño, por qué una especie, en su propia patria, se extiende el doble o el triple que otra y es dos o tres veces más abundante.

Quedan también por resolver diferentes dificultades especiales, por ejemplo, la presencia, como ha demostrado Hooker, de las mismas plantas en puntos tan enormemente separados como la Tierra de Kerguelen, Nueva Zelandia y la Tierra del Fuego; pero los icebergs, según ha sugerido Lyell, pueden haber influido en su dispersión. Es un caso muy notable la existencia en este y otros puntos del hemisferio sur de especies que, aunque distintas, pertenecen a géneros exclusivamente limitados al hemisferio norte. Algunas de estas especies son tan distintas, que no podemos suponer que desde el comienzo del último período glaciar haya habido tiempo para su emigración y consiguiente modificación en el grado requerido. Los hechos parecen indicar que especies distintas, pertenecientes a los mismos géneros, han emigrado según líneas que irradian de un centro común, y me inclino a fijar la atención, tanto en el hemisferio norte como en el hemisferio sur, en un período anterior y más caliente, antes del comienzo del último período glaciar, cuando las tierras antárticas, cubiertas ahora de hielo, mantenían una flora aislada sumamente peculiar. Puede presumirse que, antes de que esta flora fuese exterminada durante la última época glaciar, un corto número de formas se habían dispersado ya muy lejos hasta diferentes puntos del hemísferio sur por los medios ocasionales de transporte, ya mediante el auxilio, como etapas, de islas actualmente hundidas. Así, las costas meridionales de América, de Australia y de Nueva Zelandia pueden haber sido ligeramente matizadas por las mismas formas orgánicas peculiares.

Sir C. Lyell, en un notable pasaje, ha discutido en términos casi idénticos a los míos los efectos de las grandes alteraciones de clima sobre la distribución geográfica del mundo entero, y ahora hemos visto que la conclusión de rnister Croll, de que los sucesivos periodos glaciares en un hemisferio coinciden con períodos calientes en el hemisferio opuesto, unida a la admisión de la modificación lenta de las especies, explica una multitud de hechos en la distribución de las mismas formas orgánicas y de las formas afines en todas las partes del mundo. Las ondas vivientes han fluido durante un período desde el Norte, y durante otro desde el Sur, y en ambos casos han llegado al Ecuador; pero la corriente de la vida ha fluido con mayor fuerza desde el Norte que en la dirección opuesta y, por consecuencia, ha inundado más ampliamente el hemisferio sur. Así como la marea deja en líneas horizontales los restos que lleva, quedando éstos a mayor altura en las playas en que la marca alcanza su máximo, de igual modo las ondas vivientes han dejado sus vivientes restos en las cumbres de nuestras montañas, formando una línea que asciende suavemente desde las tierras bajas árticas hasta una gran altitud en el Ecuador. Los diferentes seres que han quedado abandonados de este modo pueden compararse con las razas humanas salvajes que han sido empujadas hacia las montañas y que sobreviven en reductos montañosos de casi todos los países, que sirven como testimonio, lleno de interés para nosotros, de los habitantes primitivos de las tierras bajas circundantes. }}