Origen de las especies por medio de la selección natural/IV
CAPÍTULO IV.
SELECCION NATURAL, Ó SUPERVIVENCIA DE LOS MAS APTOS
Seleccion natural
¿Cómo obrará con respecto a la variacion la lucha por la existencia que hemos discutido brevemente en el capítulo último? ¿Puede el principio de seleccion, que, segun hemos visto, es tan potente en las manos del hombre, ser aplicado por la naturaleza? A mi juicio, veremos que puede obrar de la manera más eficaz. Fíjense las mientes en el innumerable conjunto de variaciones pequeñas y de diferencias individuales que ocurren en nuestras producciones domésticas, y en las que se encuentran en grado menor en el estado silvestre; y fíjense tambien en la fuerza de la tendencia hereditaria. En la domesticidad, puede con verdad decirse, que toda organizacion se hace más o ménos plástica. Pero la variabilidad, que casi universalmente encontramos en nuestras producciones domésticas, no es producto directo del hombre, como Asa Gray y Hooker han observado perfectamente; el hombre no puede organizar variedades ni impedir que ocurran; lo único que puede hacer es conservarlas y acumularlas. Sin intencion, expone los séres orgánicos á condiciones de vida nuevas y cambiadas, y la consecuencia es la variabilidad; pero en la naturaleza pueden ocurrir y ocurren cambios semejantes de condiciones. Recuérdese tambien cuán infinitamente complejas y rigorosamente adaptadas son las relaciones mútuas de todos los séres orgánicos, á sí mismos y á sus condiciones de vida; y por consecuencia, cuántas diversidades de estructuras variadas á lo infinito pueden servir á cada sér en condiciones de vida que cambian. Cuando vemos que han ocurrido indudablemente variaciones útiles para el hombre, no podemos creer improbable que ocurran en el curso de muchas generaciones sucesivas, otras variaciones útiles de algun modo á cada sér en la batalla grande y compleja de la vida. Y si ocurren, ¿podemos dudar (recordando que nacen muchos más indivíduos que los que es posible que vivan) que los indivíduos que tengan alguna ventaja sobre los demas, por pequeña que sea, tendrán las mejores probabilidades de sobrevivir y de reproducir su especie? Por otra parte, podemos estar seguros de que cualquier variacion en el más pequeño grado perjudicial, seria rígidamente destruida. Esta conservacion de las variaciones y diferencias individuales favorables, y la destruccion de aquellas que son nocivas, es lo que he llamado «seleccion natural,» o «supenivencia de los más aptos.» Las variaciones que no son útiles ni perjudiciales, no son afectadas por la seleccion natural, y quedan como un elemente fluctuante, como acaso vemos en ciertas especies polimorfas, ó últimamente se hacen fijas, segun la naturaleza del organismo y la de las condiciones.
Algunos escritores no han entendido ó han levantado objeciones al término de seleccion natural. Algunos han llegado á imaginar que la seleccion natural induce la variabilidad, cuando lo único que implica es la conservacion de las variaciones que nacen y son beneficiosas para el sér en sus condiciones de vida. Nadie se opone á que los agricultores hablen de los poderosos efectos de la seleccion del hombre; y en este caso, las diferencias individuales dadas por la naturaleza y que el hombre escoge para cualquier objeto, precisamente han de ocurrir primero. Otros han puesto el inconveniente de que el término seleccion lleva implícita la eleccion consciente de los animales que quedan modificados; y hasta se ha argüido quo como las plantas no tienen volicion, la seleccion natural no es aplicable á ella. En el sentido literal de la palabra sin duda es un falso término el de la seleccion natural; ¿quién se opuso nunca á que los químicos hablen de las afinidades electivas de los varios elementos? y sin embargo no puede decirse estrictamente que un ácido elija la base con que se combina preferentemente. Se ha dicho que yo hablo de la seleccion natural como si fuera un poder activo ó una divinidad, pero ¿quién se opone á que un autor diga que la atraccion de la gravedad rige los movimientos de los planetas? Todo el mundo sabe lo que significa y se quiere decir por semejantes expresiones metafóricas, y son casi necesarias por su brevedad. Por lo mísmo es difícil evitar la personificacion de la palabra naturaleza; pero por naturaleza entiendo yo solamente la accion agregada y el producto de muchas leyes naturales, y por leyes entiendo la serie de sucesos que hemos averiguado por nosotros mismos. Familiarizándose un poco, llegan a olvidarse objeciones tan superficiales.
Comprenderemos mejor el curso probable de la seleccion natural, tomando el caso de un país que esté sufriendo algun ligero cambio físico en el clima, por ejemplo. El número proporcional de sus habitantes sufrirá casi inmediatamente un cambio y algunas especies se extinguirán probablemente. Podemos deducir de lo que sabemos sobre la manera íntima y compleja con que están entrelazados los habitantes de cada país, que cualquier cambio en las proporciones numéricas de los habitantes afectaria severamente a los otros, áun sin contar los efectos del mismo cambio de clima. Si el país tenia abiertas las fronteras inmigrarian á él ciertamente nuevas formas y esto perturbaria de igual modo sériamente las relaciones de algunos de los primeros habitantes. Recuérdese cuán poderosa se ha demostrado que es la influencia de la introduccion de un solo árbol ó mamífero. Pero si el pais es una isla ó está rodeado en parte por barreras dentro de las cuales no pueden entrar libremente formas nuevas y mejor adaptadas, tendriamos entónces sitios en la economía de la naturaleza que hubieran sido seguramente mejor ocupados si alguno de sus habitantes primitivos se modificara de algun modo; porque si la region hubiera estado abierta á los de fuera, los inmigrantes se hubieran apoderado de esos mismos sitios. En casos tales, modificaciones ligeras que de cualquier modo favorezcan á los indivíduos de una especie adaptandolos mejor á sus nuevas condiciones, tenderá á ser conservadas y la seleccion natural tendrá campo libre para el trabajo de mejora.
Tenemos razones para creer, como está demostrado en el primer capítulo, que los cambios en las condiciones de vida dan una tendencia á mayor variabilidad; y en los casos precedentes han cambiado las condiciones, y esto seria manifiestamente favorable á la seleccion natural por traer una probabilidad más de que ocurran variaciones aprovechables. A ménos que ocurran éstas, la seleccion natural, nada puede hacer. Nunca se olvide que en el término «variaciones» van incluidas las meras diferencias individuales. Como el hombre puede producir un gran resultado en sus animales y plantas domésticos acumulando en una direccion dada diferencias individuales, del mismo modo podria hacerlo la seleccion natural; pero mucho más fácilmente, puesto que tiene un tiempo incomparablemente mayor para la obra. Y no creo yo que fuera necesario ningun gran cambio físico como el del clima, ni un grado de aislamiento extraño que impidiera la inmigracion para que quedasen lugares nuevos y desocupados, que llenar por medio de la seleccion natural con algunos de los habitantes variables mejorados. Por que como todos los habitantes de cada país están luchando juntos con fuerzas perfectamente compensadas, modificaciones sumamente ligeras en los hábitos ó estructura de una especie, darian á ésta á menudo una ventaja sobre las otras; si las modificaciones del mismo género seguian creciendo, aumentaria tambien la ventaja en tanto que la especie continuase en las mismas condiciones de vida y se aprovechase por medios semejantes de su existencia y defensa. No puede nombrarse un país en el cual todos los habitantes naturales estén ahora tan perfectamente adaptados entre sí y á las condiciones físicas en que viven, que no pudiesen todavía, algunos de ellos, estar mejor adaptados ó mejorar; porque en todos los países los naturales han sido conquistados hasta tal punto por los que han tomado carta de naturaleza, que han permitido á los extranjeros tomar firme posesion de la tierra. Y como los extranjeros en todos los países han vencido así á algunos de los naturales, podemos sin riesgo deducir que éstos podrian haber sido modificados con ventaja, de modo que hubieran resistido mejor á los intrusos.
Como el hombre puede producir y ciertamente ha producido un gran resultado por sus medios de seleccion metódica é inconsciente, ¿qué no efectuará la seleccion natural? El hombre solamente puede obrar sobre los caracteres externos y visibles: la naturaleza, si se me permite personificar la natural conservacion y supervivencia de los más aptos, para nada se cuida de las apariencias, excepto en cuanto éstas son útiles á un sér cualquiera. La naturaleza puede obrar sobre cada órgano interno, en cada sombra de diferencia constitucional, en la maquinaria toda y completa de la vida. El hombre escoge para su propio bien solamente; la naturaleza solamente para el bien del sér á quien atiende. Todo carácter selecto es plenamente formado por ella, como lo implica el hecho de haber sido escogido. El hombre cuida en el mismo país á los nacidos en muchos climas; rara vez trata cada carácter selecto de una manera peculiar y apropiada; da el mismo alimento á la paloma de pico largo que á la de corto; no trata de ningun modo peculiar al cuadrúpedo de lomo largo ó de piernas largas; expone al mismo clima á carneros de lana larga y de lana corta; no deja que los machos más vigorosos luchen por las hembras; no destruye con rigidez á todos los animales inferiores, sino que defiende todo lo que puede todos sus productos, durante cada cambio de estacion. Empieza á menudo su seleccion por alguna forma semi-monstruosa, ó al ménos por alguna modificacion bastante señalada para atraer la vista ó para serlo claramente útil. En la naturaleza, las diferencias más pequeñas de estructura ó constitucion, bastan y sobran para inclinar la exquisitamente compensada balanza en la lucha por la existencia, y ser, por lo tanto, conservada. ¡Cuán pasajeros son los deseos y esfuerzos del hombre; cuán corto su tiempo, y en consecuencia, cuán pobres serán sus resultados comparados con los que acumula la naturaleza durante épocas enteras geológicas! ¿Podemos, pues, maravillarnos de que las producciones de la naturaleza sean mucho más verdaderas en carácter que las del hombre, de que estén infinitamente mejor adaptadas á las más complejas condiciones de vida, y de que claramente lleven el sello de una obra mejor?
Puede decirse metafóricamente que la seleccion natural está haciendo diariamente, y hasta por horas en todo el mundo, el escrutinio de las variaciones más pequeñas; desechando las que son malas, conservando y acumulando las que son buenas, trabajando insensible y silenciosamente dónde y cuándo se presenta una oportunidad en el mejoramiento de todo sér orgánico, en relacion con sus condiciones orgánicas é inorgánicas de vida. Nada vemos de estos pequeños cambios en progreso, hasta que la mano del tiempo ha marcado el sello de las edades, y aun entónces tan imperfecta es nuestra vista para alcanzar á las épocas geológicas remotas, que lo único que vemos es que no son hoy las formas de vida lo que en otro tiempo fueran.
Para que una especie pase por una gran cantidad de modificacion, es preciso que una variedad ya formada quizás, despues de un largo intervalo de tiempo, siga variando ó presentando diferencias individuales de la misma naturaleza favorable que ántes; es necesario tambien que estas diferencias se conserven, y así sucesivamente, paso por paso. Apenas puede considerarse como inverosímil esta suposicion, puesto que vemos que continuamente vuelven á ocurrir diferencias individuales de la misma clase; pero si es verdadera, sólo lo podemos juzgar viendo cuán de acuerdo está la hipótesis con los fenómenos generales de la naturaleza, y de qué modo los explica. Por otra parte, la opinion ordinaria de que la suma de variacion posible es una cantidad estrictamente limitada, es asimismo una simple aseveracion.
Aunque la seleccion natural pueda solamente obrar por y para el bien de cada sér, los caracteres y las estructuras que estamos dispuestos á considerar de importancia muy secundaria, pueden ser de este modo influidos por ella. Cuando vemos coloreados de verde á los insectos que se alimentan de hojas, y moteados en grís á los que se alimentan de cortezas; al ptarmigan de los Alpes blanco en invierno, la gallina silvestre del color del brezo, tenemos que creer que estos tintes son útiles para dichos pájaros é insectos, porque los preservan de peligros. Las gallinas silvestres llegarian á ser innumerables, si no se destruyeran en algun período de sus vidas: ya se sabe que sufren mucho por las aves de rapiña; que se guian por su vista para hacer su presa, de tal modo, que en algunas partes del continente se aconseja á la gente que no tenga palomas blancas, porque son las que están más expuestas. Se comprende que la seleccion natural produzca efectos, al dar á cada gallina silvestre el color conveniente, y al conservar ese color constante y verdadero una vez adquirido. No debemos creer tampoco que la destruccion accidental de un animal de un color particular, produciria un efecto pequeño: recordemos cuán esencial es en un rebaño de carneros blancos destruir el carnero que presente la mancha negra más insignificante. Hemos visto cómo el color de los cerdos que se alimentan de la raíz de la pintura en Virginia, determina si vivirán ó no. En las plantas, la pelusa que tienen ciertas frutas, el color de su carne, son considerados por los botánicos como caracteres de una importancia muy insignificante: sin embargo, sabemos por un excelente horticultor, Downing, que en los Estados-Unidos las frutas de piel lisa son mucho más atacadas por una especie de gusano que las que la tienen vellosa; que las ciruelas de color de púrpura sufren más de cierta enfermedad que las amarillas, mientras que otra enfermedad ataca más á los melocotones de carne amarilla que á los que la tienen de otro color. Si con todos los auxilios del arte estas pequeñas diferencias hacen una gran diferencia al cultivar las diversas variedades, seguramente en el estado silvestre en que los árboles tienen que luchar con otros árboles y con una caterva de enemigos, esas diferencias acabarán por fijar qué variedad ha de obtener el triunfo, si la piel lisa ó vellosa, si la fruta de carne amarilla ó color de púrpura.
Al considerar muchos puntos pequeños de diferencia entre las especies que, en cuanto muestra ignorancia nos permite formar juicio, parecen no tener importancia alguna, no debemos de olvidar que el clima, el alimento, etc., han producido sin duda algun efecto directo. Tambien es necesario tener presente, que por la ley de correlacion, cuando varía una parte y se acumulan las variaciones por medio de la seleccion natural, tienen que seguirse á menudo otras modificaciones de naturaleza la más inesperada.
Así como vemos que aquellas variaciones que en la domesticidad aparecen en cualquier periodo particular de la vida, tienden á reaparecer en los descendientes en la misma época; por ejemplo:—la forma, tamaño y sabor de las semillas de las muchas variedades de nuestras plantas culinarias y agrícolas; en los períodos de oruga y capullo de las variedades del gusano de seda; en los huevos de corral y en el color de la pluma de los pollos; en los cuernos de nuestros carneros y vacas cuando van á llegar á la edad adulta;—del mismo modo en el estado silvestre la seleccion natural podrá ejercer su accion y modificar séres orgánicos en cualquier edad acumulando las variaciones ventajosas en dicha edad y por medio de la herencia, en una que sea correspondiente. Si conviene á una planta que el viento disemine más y más extensamente sus semillas, no veo mayor dificultad en que esto se efectúe por medio de la seleccion natural que la que tiene el plantador de algodon en aumentar y mejorar por medio de la seleccion el vello en las vainas de sus algodoneros. La seleccion natural puede modificar y adaptar la larva de un insecto á una porcion de contingencias completamente distintas de las que conciernen al insecto ya maduro; y estas modificaciones pueden afectar por la correlacion la estructura del adulto. Así tambien, por el contrario, las modificaciones en el adulto pueden afectar la estructura de la larva; pero en todos casos la seleccion natural asegurará que dichas modificaciones no serán nocivas, porque si lo fueran la especie se extinguiria.
La seleccion natural modificará la conformacion del jóven con relacion al padre y del padre con relacion al jóven. En los animales sociales adaptará la estructura de cada indivíduo al provecho de toda la comunidad, si la comunidad gana con el cambio selectado. Lo que la seleccion natural no puede hacer es modificar la estructura de una especie sin darle ninguna ventaja y en provecho de otra especie; y aunque hay en las obras de historia natural manifestaciones que tienden á probarlo, no he podido encontrar un solo caso que salga bien de la investigacion. Una conformacion usada solamente una vez en la vida de un animal puede ser modificada algun tanto por la seleccion natural si es de alta importancia para aquél; por ejemplo, las grandes quijadas que poseen ciertos insectos y que las usan exclusivamente para abrir el capullo, ó la extremidad endurecida del pico de los pájaros que no han salido del cascaron, y que es por ellos usada para romper el huevo. Se ha afirmado que en las mejores palomas volteadoras de pico corto es mayor el número de las que perecen en el huevo, que las que pueden salir de él, así es que los criadores las ayudan en el acto de la salida. Ahora, si la naturaleza tuviese que hacer muy corto el pico de una paloma completamente formada en ventaja exclusiva del pájaro, el procedimiento de modificacion seria muy lento y habria simultáneamente la seleccion más vigorosa de todos los pichoncitos que tuviesen dentro del huevo los picos más poderosos y duros, pues todos los de picos débiles perecerian inevitablemente, ó la seleccion haria cáscaras más delicadas y más fáciles de romper, pues sabido es que el espesor de la cáscara varía como todas las demas conformaciones.
Acaso convenga aquí observar que en todos los séres tiene que haber mucha destruccion fortuita, la cual poca ó ninguna influencia puede tener en el curso de la seleccion natural. Por ejemplo, anualmente son devorados huevos y semillas en grandes cantidades, que pudieron ser modificados por la seleccion natural, sólo con que hubieran variado de alguna manera que los protegiera contra sus enemigos. Sin embargo, muchos de estos huevos ó semillas, si no hubieran sido destruidos, acaso hubieran dado indivíduos mejor adaptados á sus condiciones de vida que aquellos que acertaron á vivir. Así tambien un vasto número de animales y plantas en estado de madurez, sean éstos ó no los mejor adaptados á sus condiciones, tienen que ser destruidos anualmente por causas accidentales, que no quedarian mitigadas en lo más mínimo por ciertos cambios de estructura ó constitucion, que en otros sentidos serian provechosos á la especie. Pero áun cuando la destruccion de los adultos sea tan fuerte, si no aminora por esa causa notablemente el número que puede existir en una localidad dada, ó aun cuando sea tan grande la destruccion de huevos y semillas, que solamente se desarrollen una centésima ó una milésima parte todavía entre aquellos que sobrevivan, los indivíduos mejor adaptados, suponiendo que exista una variabilidad en direccion favorable, tenderán á propagar su clase en mayor número que los ménos bien adaptados. Si los números fuesen completamente reducidos por las causas que acabamos de indicar, como habrá sucedido frecuentemente, la seleccion natural será impotente en ciertas direcciones ventajosas, pero no es esta objecion válida á su eficiencia en otros tiempos y en otros sentidos; porque estamos léjos de suponer que muchas especies sufran al mismo tiempo en la misma region modificacion y mejora.
Seleccion sexual
Del mismo modo que aparecen á menudo en el estado doméstico peculiaridades en un sexo que se trasmiten hereditariamente en dicho sexo, sucederá tambien sin duda en la naturaleza.
Así, pues, es posible que los dos sexos se modifiquen por medio de la seleccion natural con relacion á los diferentes hábitos de vida, como algunas veces sucede; ó que un solo sexo se modifique con relacion al otro sexo, como comunmente ocurre. Me lleva esto á decir unas pocas palabras sobre lo que he llamado seleccion sexual. Depende esta forma de seleccion, no de una lucha por la existencia con relacion á otros séres orgánicos ó á condiciones externas, sino de la lucha entre los indivíduos de un sexo, generalmente entre los machos por la posesion del otro sexo. El resultado para el competidor vencido, no es la muerte, sino poca ó ninguna progenie: la seleccion sexual es, por tanto, ménos rigurosa que la seleccion natural. Generalmente, los machos más vigorosos, aquellos que están mejor preparados para ocupar sus lugares en la naturaleza, dejarán mayor descendencia. Pero en muchos casos depende la victoria, no tanto del rigor general, como de tener armas especiales limitadas á los machos: un ciervo sin cuernos ó un gallo sin espuelas, tendria muy pocas probabilidades de dejar numerosa descendencia. La seleccion sexual, permitiendo siempre al vencedor que crie, pudo dar seguramente valor indomable, longitud á la espuela y fuerza al ala para herir con la pierna armada, casi del mismo modo que lo hace el brutal jugador de gallos, por la cuidadosa seleccion de sus mejores gallos. Hasta qué punto desciende en la escala de la naturaleza la ley de la batalla, yo no lo sé; caimanes machos han sido descritos peleando, rugiendo y moviéndose con mucha rapidez en redondo, como los indios en danza guerrera por la posesion de las hembras; los salmones machos han sido observados peleando incesantemente todo el dia; los insectos llamados ciervos volantes machos, sufren algunas veces heridas de las enormes mandíbulas de otros machos; ese inimitable observador M. Fabre, ha visto frecuentemente á los machos de ciertos insectos hymenópteros peleando por una hembra particular, que quieta al lado de la lucha, contemplando sin darse cuenta al parecer, se retira por último con el conquistador. La guerra más severa es acaso entre los machos de los animales polígamos, y éstos están muy á menudo provistos de armas especiales. Los machos de los animales carnívoros están ya bien armados, aunque á ellos y á otros pueda darles la seleccion sexual especiales medios de defensa, como la melena al leon, la mandíbula de gancho al salmon macho; porque el escudo puede ser tan importante para la victoria como la espada ó la lanza.
Entre los pájaros, es con frecuencia la contienda de un carácter más pacífico. Todos aquellos que han dedicado atencion al asunto, creen que hay la rivalidad más severa entre los machos de muchas especies para atraer cantando á las hembras. El mirlo de roca de la Guyana, las aves del paraíso y algunas otras se reunen, y sucesivamente van los machos desplegando con el cuidado más prolijo sus hermosos plumajes, para hacerlos ver de la mejor manera posible; de igual modo, hacen delante de las hembras extrañas figuras grotescas, y las hembras que están como espectadoras, escogen al fin al compañero de más atractivos. Aquellos que han estudiado atentamente los pájaros encerrados, saben perfectamente que á menudo tienen preferencias y disgustos naturales: nos ha descrito Sir R. Heron cómo un pavo real variegado era eminentemente atractivo para todas sus hembras. No puedo entrar aquí en los detalles necesarios; pero sí el hombre puede en poco tiempo dar belleza y porte elegante á sus Bamtames, segun el tipo que se forma de la belleza, no veo ni se me alcanza una razon buena para dudar de que las hembras de los pájaros, escogiendo durante miles de generaciones los machos más melodiosos ó bellos, segun su tipo de belleza, pudieran producir un efecto marcado. Algunas leyes bien conocidas, con respecto al plumaje de los pájaros de los dos sexos, en comparacion con el plumaje de los pollos, pueden en parte explicarse por la accion de la seleccion sexual sobre variaciones que ocurren en edades diferentes, y que se trasmiten á los machos solos ó á machos y hembras en edades correspondientes; pero no tengo aquí espacio para entrar en este asunto.
Así sucede, creo yo, que cuando los machos y hembras de cualquier animal tienen los mismos hábitos generales de vida, pero se diferencian en estructura, color ó adorno, semejantes diferencias han sido principalmente causadas por la seleccion sexual; esto es, por indivíduos machos que han tenido alguna ligera ventaja sobre los demas durante generaciones sucesivas, en sus armas, medios de defensa ó encantos, cuya ventaja han trasmitido á sus descendientes machos solamente. Sin embargo, no desearia atribuir todas las diferencias sexuales á esta causa: porque vemos en nuestros animales domésticos, peculiaridades que nacen y se trasmiten en los machos, sin que aparentemente hayan sido aumentadas por medio de la seleccion del hombre. El penacho de pelo que tiene en el pecho el pavo silvestre, no puede ser de utilidad alguna, y es dudoso que pueda parecer adorno á los ojos de la pava; en verdad que si ese penacho hubiese aparecido en el estado doméstico, se lo hubiese llamado una monstruosidad.
Ejemplos de la accion de la seleccion natural, ó supervivencia de los más aptos.
Para hacer más claro cómo, segun yo creo, obra la seleccion natural, permítaseme dar uno ó dos ejemplos imaginarios. Tomemos el caso de un lobo que ataca á varios animales apoderándose de unos por astucia, de otros por fuerza, y de otros por velocidad; y supongamos que su presa más rápida, un ciervo por ejemplo, por cualquier cambio en el país se haya hecho más numeroso, o que otra presa ha decrecido en número en esa estacion del año en que el lobo se ve más duramente atacado por el hambre. En tales circunstancias los lobos más veloces y sutiles tendrian más probabilidades de sobrevivir y de ser, por tanto, conservados ó selectos siempre, contando con que conservasen fuerza para dominar á su presa en ésta ó en otra estacion del año cuando se vieran obligados á atacar á otros animales. Yo no alcanzo á ver que haya más razones para dudar de que fuera este el resultado, que para dudar de que el hombre pueda mejorar la ligereza de sus galgos por una seleccion cuidadosa y metódica, ó por esa especie de seleccion inconsciente que es consecuencia de que cada hombre trate de tener los mejores perros, sin el pensamiento de modificar la casta. Añadiré que, segun Mr. Pierce, hay dos variedades de lobos en las montañas Catskill de los Estados Unidos, la una con forma ligera á lo galgo, que persigue al ciervo, y la otra más voluminosa, de piernas más cortas, que ataca más frecuentemente á los rebaños del pastor.
Se habrá observado que en el ejemplo anterior hablo de los lobos más delgados y no de que se haya preservado una sola variacion fuertemente marcada. En ediciones anteriores de esta obra hablé algunas veces como si esta última alternativa fuera de frecuente ocurrencia. Ví la gran importancia de las diferencias individuales y esto me llevó á discutir á fondo los resultados de la seleccion inconsciente por el hombre que depende de la conservacion de todos los indivíduos más ó ménos valiosos y de la destruccion de los peores. Veia tambien que en el estado silvestre la conservacion de un desvío accidental de la estructura, tal como una monstruosidad, seria un raro suceso; y que aunque se conservara al principio se perderia generalmente al fin por cruzamientos subsecuentes con indivíduos ordinarios. Sin embargo, hasta que leí un hábil y excelente artículo en la North Bristish Review (1867) no aprecié cuán raramente las variaciones aisladas, ligera ó fuertomente marcadas, pueden perpetuarse. Toma el autor el caso de un par de animales que producen durante su vida 200 descendientes, de los cuales por varias causas de destruccion, solamente dos por término medio sobreviven para procrearse. Este cálculo es más bien extremado para la mayor parte de los animales superiores, pero de ninguna manera lo es para muchos de los organismos inferiores. Demuestra entónces el autor que si naciera un solo indivíduo que de alguna manera variase, áun dándole dobles probabilidades de vida que á los demas semejantes suyos, estarian éstas fuertemente en contra de que la variacion sobreviviera. Admitiendo en seguida que sobrevive y que hace cria, y que la mitad de sus hijos hereda la variacion favorable, todavía, como el articulista sigue demostrando, la descendencia tendria solamente apenas mejor probabilidad de sobrevivir y criar; y esta probabilidad iria decreciendo en las generaciones sucesivas. No puede disputarse, á mi juicio, la justicia de estas observaciones. Si, por ejemplo, un pájaro de cualquier clase pudiese procurarse el alimento con más facilidad por tener el pico encorvado, y si naciera uno con el pico fuertemente encorvado y que por consecuencia floreciera, habria, sin embargo poquísimas probabilidades de que este solo indivíduo perpetuase la especie con exclusion de la forma comun; pero apénas puede dudarse, á juzgar por lo que vemos que sucede en la domesticidad, de que este seria el resultado por la conservacion durante muchas generaciones de un gran número de indivíduos con picos más ó ménos fuertemente encorvados y por la destruccion de un número todavía mayor de los que tuviesen el pico muy recto.
No debe, sin embargo, desconocerse que ciertas variaciones más bien fuertemente marcadas, y que nadie clasificaria como meras diferencias individuales. ocurren frecuentemente á causa de sufrir una organizacion semejante una accion semejante, de cuyo hecho podrian dar numerosos ejemplos nuestras producciones domésticas. En casos tales, si el indivíduo que varía no trasmitiese directamente á su descendencia su recien adquirido carácter, indudablemente les trasmitiria una tendencia á variar en el mismo sentido todavía más fuerte mientras permaneciesen las mismas las condiciones existentes. Tampoco puede tenerse duda de que la tendencia á variar en el mismo sentido ha sido con frecuencia tan fuerte, que todos los indivíduos de la misma especie han sido modificados de un modo semejante sin la ayuda de ninguna forma de seleccion. Podria darse algunos ejemplos de casos en que solamente han sido afectados de este modo la tercera, la quinta ó la décima parte de los indivíduos. Así Graba calcula que una quinta parte de las urías en las islas Faroe consiste en una variedad tambien marcada que fué primitivamente clasificada como especie distinta con el nombre de Uría lacrymans. En casos de esta clase, si las variaciones fuesen de una naturaleza ventajosa, la forma original pronto sería suplantada por la forma modificada, porque siempre sobreviven los más aptos.
Tendré que volver otra vez á los efectos del cruzamiento en eliminar las variaciones de todas clases; pero puede observarse aquí que la mayor parte de los animales y plantas se conservan en sus propios terrenos, y no se separan á un lado y á otro sin necesidad; y esto lo vemos áun en los pájaros emigrantes que casi siempre vuelven al mismo sitio. En consecuencia, cada variedad nuevamente formada, será generalmente local al principio, como parece ser la regla general, respecto á las variedades en estado silvestre; así es que individuos semejantemente modificados, pronto se agruparán formando un pequeño cuerpo y harán á menudo sus crias juntos. Si la nueva variedad sale victoriosa en su batalla por la existencia, poco á poco se irá extendiendo desde una localidad central, compitiendo y conquistando los indivíduos que estén en la circunferencia de ese círculo, y aumentándose siempre.
Acaso valga la pena de presentar otro ejemplo más complejo de la seleccion natural. Ciertas plantas secretan un jugo dulce, al parecer, para eliminar algo nocivo de la sávia: esto sucede, por ejemplo, en las glándulas colocadas en la base de las estípulas de algunas leguminosas, y en la parte posterior de las hojas del laurel comun. Este jugo, aunque poco en cantidad, es buscado codiciosamente por los insectos; pero las visitas de éstos no traen de ningun modo ventajas á la planta. Ahora bien: supongamos que este jugo néctar ha sido expelido del interior de las flores de un cierto número de plantas de cualquier especie; los insectos, al buscar el néctar, se quedarán empolvados con el pólen, y lo transportarán á menudo de una flor á otra. De este modo se cruzarán las flores de dos distintos indivíduos de la misma especie; el acto de cruzarse, como se puede demostrar plenamente, da lugar á renuevos vigorosos, los cuales tendrán, por lo tanto, las mayores probabilidades de florecer y sobrevivir. Las plantas que produjesen flores con las mayores glándulas y que dejaran más néctar, serian las más á menudo visitadas por insectos y más frecuentemente cruzadas, y así á la larga tomarian la delantera y formarian una variedad local. Las flores tambien que tuvieran sus pistilos y estambres colocados, en relacion con el tamaño y hábitos del insecto especial que las visitara, de modo que favoreciese en un grado cualquiera el transporte del pólen, serian de igual manera favorecidas. Podiamos haber tomado el caso de los insectos que van á las flores para recoger el pólen en vez del néctar; y como el pólen está formado con el único objeto de la fertilizacion, el destruirlo parece ser una simple pérdida para la planta; sin embargo, si estos insectos llevaban de flor en flor al principio un poco de pólen de vez en cuando, y luego habitualmente, y efectuaban de este modo un cruzamiento, aunque se perdieran las nueve décimas partes del pólen, todavía podria haber una gran ganancia para la planta en ser así robada; y los indivíduos que produjeran más y más pólen, y tuviesen anteras más grandes, serian los selectos.
Cuando nuestra planta, por una larga continuacion del procedimiento anterior, se hubiera hecho sumamente atractiva para los insectos, éstos, sin intencion por su parte, llevarian regularmente el pólen de flor en flor; y que así lo hacen en efecto, podria fácilmente demostrarse por muchos hechos extraños. Unicamente citaré uno, que de igual modo sirve de ejemplo en la separacion de los sexos en las plantas. Algunos acebos sólo tienen flores machos; tienen estas cuatro estambres, que producen una cantidad de pólen muy pequeña, y un pistilo rudimentario; otros acebos sólo tienen flores hembras; tienen éstas un pistilo completamente desarrollado y cuatro estambres con anteras arrugadas, en las cuales no se puede descubrir un solo grano de pólen. Habiendo encontrado un árbol hembra á 60 yardas exactamente de un árbol macho, examiné con el microscopio los estigmas de veinte flores tomadas de diferentes ramas, y en todos, sin excepcion, habia unos pocos granos de pólen, y profusion de ellos en algunos. Como el viento llevaba soplando muchos dias desde el árbol hembra al macho, el pólen no podia haber sido llevado de ese modo. El tiempo habia estado frio y revuelto, y por tanto desfavorable para las abejas; sin embargo, toda flor hembra que examinaba habia sido realmente fecundada por las abejas, que de árbol en árbol habian tendido su vuelo en busca de néctar. Pero, volviendo á nuestro caso imaginario, tan pronto como la planta se hubiera hecho tan atractiva para los insectos que el pólen fuese regularmente conducido de flor en flor, podria presentarse otro procedimiento. No hay naturalista que dude de la ventaja de lo que se ha llamado «division fisiológica del trabajo;» de aquí podemos creer que sería ventajoso para una planta producir estambre sólo en una flor ó en una planta entera, y pistilo sólo en otra flor ó en otra planta. En las plantas que se cultivan, y colocadas bajo nuevas condiciones de vida, se hacen más ó ménos importantes á veces los órganos machos, y á veces los órganos hembras. Ahora bien; si suponemos que esto ocurre alguna vez en el estado silvestre, áun en grado mínimo, entónces, como ya el pólen es llevado regularmente de flor en flor, y como sería ventajosa, por el principio de la division del trabajo una separacion más completa de los sexos de nuestra planta, los indivíduos, con esta tendencia cada vez más pronunciada, serian continuamente favorecidos ó selectos, hasta que por fin se efectuase una completa separacion de los sexos. Ocuparia demasiado espacio demostrar los varios pasos merced al dimorfismo y otros medios, por los cuales la separacion de los sexos está actualmente en progreso en plantas de varias clases; pero podria añadir que algunas especies que nacen en la América del Norte están, segun dice Asa Gray, en una condicion exactamente intermedia; ó valiéndonos de sus mismas palabras, son más ó ménos dioicamente polígamas.
Volvamos ahora á los insectos que se alimentan de néctar; podemos suponer que la planta cuyo néctar hemos estado aumentando poco á poco por una seleccion contínua sea una planta comun; y que ciertos insectos dependian en gran parte para su sustento de su néctar. Podria citar muchos hechos que prueban el ansia de las abejas por ahorrar tiempo: por ejemplo, su costumbre de abrir agujeros y chupar el néctar de las bases de ciertas flores, cuando con poquísimo más trabajo pueden entrar en ellas por la boca de las mismas. Teniendo presente tales hechos, puede creerse que en ciertas circunstancias, las diferencias individuales en la curvatura ó longitud del aguijon, etc., demasiado pequeñas para que nosotros las apreciemos, puedan aprovechar á una abeja ó á otro insecto de tal modo que ciertos indivíduos fuesen capaces de obtener su nutricion más prontamente que otros; y así las comunidades á que estos pertenecieran florecerian y dejarian tras sí muchos enjambres herederos de la misma peculiaridad. Los tubos de las corolas de los tréboles, comunes rojos y encarnados (trifolium pratense é incarnatum), al pronto no parecen diferenciarse en longitud; sin embargo, la abeja de colmena puede fácilmente chupar el jugo del trébol encarnado y no del trébol vulgar rojo, el cual sólo es visitado por las avispas; de modo que campos enteros de trébol rojo en vano ofrecen abundante provision de precioso néctar á la abeja de colmena. Que este néctar gusta mucho á dicha abeja es cierto; porque repetidamente he visto, aunque sólo en el otoño, muchas abejas que chupaban las flores por los agujeros abiertos en las bases del tubo por las avispas. La diferencia en la longitud de la corola en las dos clases del trébol, que determina las visitas de la abeja debe ser muy pequeña; porque me han asegurado que despues de cortado el trébol rojo, las flores de la segunda cosecha son algo más pequeñas y que á éstas acuden muchas abejas de colmena. No sé yo si este aserto es exacto, y si se puede uno fiar en otro que he visto publicado, á saber: que la abeja italiana, que generalmente es considerada como una mera variedad de la abeja comun, con la cual se cruza libremente, puede alcanzar y extraer el nectar del trébol rojo. Así en un país donde abundase esta clase de trébol podria ser una gran ventaja para la abeja tener un aguijon un poco más largo ó de construccion diferente. Por otra parte, como la fertilidad de este trébol depende absolutamente de que las abejas acudan á sus flores, si las avispas llegaran á ser raras en un país, seria una gran ventaja para las plantas tener una corola más corta o de divisiones más hondas para que las abejas de colmena pudiesen chupar de tales flores. Así entiendo yo cómo una abeja y una flor podrian poco á poco, ya simultáneamente, ya una primero y otra despues, modificarse y adaptarse la una á la otra de la manera más perfecta por la conservacion continuada de todos los indivíduos que presentasen ligeros desvíos de estructura recíprocamente favorables.
No ignoro yo que esta doctrina de la seleccion natural, cuyos ejemplos son los casos hipotéticos más arriba dichos, se presta á las mismas objeciones que fueron desde luégo hechas contra las grandes ideas de Sir Charles Lyell sobre los cambios modernos de la tierra, como explicaciones de la Geología; pero ahora rara vez oimos motejar por de poca monta é insignificantes las causas que todavía vemos en obra cuando están usadas para explicar la escavacion de los más profundos valles ó la formacion de largas líneas de peñascos escarpados interiores. La seleccion natural obra sólo conservando y acumulando pequeñas modificaciones heredadas, ventajosas todas al ser conservado; y como la Geología moderna casi ha desterrado ideas tales como la escavacion de un gran valle por una sola ola diluviana, así tambien la seleccion natural desterrará la creencia en la creacion continuada de nuevos séres ó de cualquier grande y súbita modificacion en su estructura.
Sobre el cruzamiento entra individuos.
Aquí necesito hacer una corta digresion. En el caso de animales y plantas con sexos separados, es á todas luces evidente que dos indivíduos necesitan siempre (excepto en los casos curiosos y no bien entendidos de parthenogénesis) unirse para cada nacimiento; pero en el caso de los hermafroditas, está lejos de ser evidente. Sin embargo, hay razones para creer que en los hermafroditas, bien accidental, bien habitualmente, concurren dos indivíduos para la reproduccion de su especie. Esta opinion fué sugerida mucho tiempo hace dudosamente por Sprengel, Knight y Kœlreuter. Ahora veremos su importancia; pero necesito tratar aquí el asunto con brevedad extrema, aunque tengo materiales preparados para una discusion ámplia. Todos los animales vertebrados, todos los insectos y algunos otros grandes grupos de animales, se parean para cada nacimiento. La investigacion moderna ha disminuido mucho el número de los supuestos hermafroditas, y de los reales hermafroditas un gran número se parean; esto es, dos indivíduos se unen regularmente para la reproduccion, que es todo lo que nos importa. Pero todavía quedan muchos animales hermafroditas, que ciertamente no tienen la costumbre de parear, y una vasta mayoría de plantas es hermafrodita. ¿Qué razon, podria preguntarse, hay para suponer que en estos casos concurren siempre en la reproduccion dos indivíduos? Como es imposible entrar aquí en detalles, me es forzoso exponer solamente algunas consideraciones generales.
En primer lugar, he reunido una suma tan grande de hechos, y he hecho tantos experimentos que demuestran de acuerdo con la opinion casi universal de los criadores, que en los animales y en las plantas un cruzamiento entre diferentes variedades ó entre individuos de la misma variedad, pero de otra estirpe, da vigor y fecundidad á la descendencia; y que, por otra parte, las crias íntimas entre indivíduos de la misma familia, disminuye en vigor y fecundidad, que estos hechos sólo me inclinan á creer que es ley general de la naturaleza que ningun sér orgánico se fertilice á sí mismo durante una perpetuidad de generaciones, sino que es indispensable un cruzamiento con otro indivíduo de vez en cuando, quizás con largos intervalos de tiempo.
Con la creencia de que es esta una ley de la naturaleza, podemos, á mi juicio, entender diferentes y extensas clases de hechos, que de otro modo son inexplicables. Todo el que mezcla las castas, sabe cuán desfavorable es para la fertilizacion de una flor que esté expuesta á la humedad, y sin embargo, multitud de flores tienen sus anteras y estigmas completamente expuestos á la intemperie. Si es indispensable un cruzamiento de vez en cuando, á pesar de que las propias anteras y el pistilo de una planta estén tan cerca las unas del otro, que aseguren la fertilizacion por sí, la libertad más completa de entrada para el pólen de otro indivíduo explicará el estado descubierto de los órganos. Por otra parte, muchas flores tienen sus órganos de fructificacion fuertemente cerrados, como sucede con las grandes papilionáceas ó familia del guisante; pero éstas casi invariablemente presentan hermosas y curiosas adaptaciones, en relacion con las visitas de los insectos. Tan necesarias son las visitas de las abejas á muchas flores papilionáceas, que su fertilidad queda grandemente disminuida si se impiden estas visitas. Ahora bien, apénas es posible que vuelen los insectos de flor en flor sin llevar pólen de una á otra, con gran beneficio de la planta. Los insectos obran como un pincel de cerda de camello, y es suficiente para asegurar la fecundidad tocar con el mismo pincel las anteras de una flor y el estigma de otra luego; pero no vaya á suponerse que las abejas producirian de esta suerte una multitud de híbridos entre distintas especies; porque si en el mismo estigma se coloca el pólen de la misma planta y el de otra especie, prepondera tanto el primero que invariable y completamente destruye, como lo ha demostrado Gartner, la influencia del pólen extraño.
Cuando los estambres de una flor se lanzan súbitamente hacia el pistilo, ó se acercan con lentitud uno despues de otro hácia él, parece adaptado solamente el artificio para asegurar la fecundidad por sí propia, y á no dudarlo, es útil con este objeto; pero se requiere á menudo la accion de los insectos para echar hácia delante los estambres, como lo ha demostrado Kœlreuter que sucede con el berbero; y en este mismo género que parece tener un aparato especial para fecundizarse á sí propio, es bien sabido que si se plantan formas ó variedades muy homogéneas cerca las unas de las otras, apénas es posible conseguir retoños puros; hasta tal punto se cruzan naturalmente. En otros muchos casos, léjos de favorecerse la propia fecundidad, hay artificios especiales que impiden eficazmente que el estigma reciba el pólen de su misma flor, como podria demostrar por las obras de Sprengel y otros, y tambien por mis propias observaciones; por ejemplo, en la Lobelia fulgens hay un aparato realmente hermoso y delicado, por el cual todos los granillos de pólen infinitamente numerosos, son arrojados de las anteras reunidas de cada flor, ántes que el estigma de esa flor esté pronto para recibirlos; como dicha flor nunca es visitada por insectos, en mi jardin al ménos, jamás da una semilla, aunque yo crié muchas plantas, colocando pólen de una flor en el estigma de otra. Otra especie de Lobelia, que es visitada por abejas, se ha reproducido libremente en mi jardin. En otros muchísimos casos, aunque no hay disposicion especial mecánica que impida al estigma recibir el pólen de la misma flor, sin embargo, como Sprengel, y más recientemente Hildebrand y otros han demostrado, y como yo puedo confirmar, o las anteras rompen ántes de que el estigma esté listo para la fecundidad, ó el estigma no está listo ántes de que el pólen de la flor este preparado; de modo que estas plantas, llamadas dicógamas, tienen sexos separados y necesitan habitualmente cruzarse. Lo mismo sucede con las plantas dimorfas y trimorfas, préviamente aludidas. ¡Cuán extraños son estos hechos! ¡Cuán extraño que el pólen y la superficie estigmática de la misma flor, aunque colocados tan juntos, como si lo estuvieran con el único objeto de fecundizarse por sí, sean en tantos casos inútiles mútuamente el uno con respecto á la otra! ¡Cuán simplemente se explican estos hechos por la opinion de que es ventajoso ó indispensable el cruzamiento de vez en cuando con un indivíduo distinto!
Si se dejan crecer juntas algunas variedades de la col, rábanos, cebollas y de algunas otras plantas, una gran mayoría de los retoños que se consigan, serán, como yo lo he visto, mestizos: por ejemplo, yo sembré 233 plantas de coles de diferentes variedades, que habian crecido unas junto á otras, y de éstas solo 78 fueron fieles á su tipo, y áun algunas de éstas no lo fueron exactamente. Sin embargo, el pistilo de cada flor de la col está rodeado, no solamente de sus seis estambres propios, sino por los de muchas otras flores de la misma planta, y el polen de cada flor fácilmente llegará á su propio estigma sin la intervencion de los insectos; porque yo he visto que plantas cuidadosamente protegidas contra los insectos, producen el número completo de vainas. ¿Cómo, pues, sucede que tan vasto número de plantas salgan mestizas? Debe ser así, porque el pólen de una variedad distinta tenga un efecto preponderante sobre el de la misma flor; y eso es parte de la ley general de lo ventajoso que es el cruzamiento entre indivíduos distintos de la misma especie. El caso es inverso cuando se cruzan especies distintas, porque el pólen de una planta casi siempre prepondera sobre el extraño; pero ya volveremos á esto punto en otro capítulo.
En el caso de un árbol grande cubierto con innumerables llores, podria objetarse que rara vez podrá el polen ser llevado de árbol en árbol y que á lo más, solamente de una flor á otra en el mismo árbol; y las flores del mismo árbol sólo pueden considerarse como indivíduos distintos en un sentido limitado. Yo creo que es válida esta objecion, pero que la naturaleza ha provisto en gran escala contra ella dando á los árboles una fuerte tendencia para producir flores de sexos separados. Cuando los sexos están separados, aunque el mismo árbol produzca flores machos y hembras es menester que el polen sea regularmente conducido de flor en flor, y esto aumenta las probabilidades de que sea accidentalmente llevado de árbol en árbol. Yo veo que en nuestro país, árboles que pertenecen á todos los órdenes, tienen sus sexos separados más á menudo que las otras plantas; y á peticion mia, el Dr. Hooker formó una tabla de los árboles de la nueva Zelanda, y el Dr. Asa Gray de los de los Estados-Unidos, y el resultado fué el que yo habia previsto. Por otra parte, me informa el Dr. Hooker que la regla no se confirma en Australia, pero si la mayor parte de los árboles australianos son dicógamos, se seguiria el mismo resultado que si dieran flores de sexos separados. He hecho estas pocas observaciones sobre los árboles simplemente para llamar la atencion hácia el asunto.
Volviendo ahora á los animales por un momento: varias especies terrestres son hermafroditas, tales como los moluscos de tierra y las lombrices, pero todos estos se parean; hasta ahora no he encontrado un solo animal terrestre que se fecunde á si propio. Este hecho notable que ofrece un contraste tan fuerte con las plantas terrestres, puede comprenderse por la opinion de que es indispensable un cruzamiento ocasional; porque debido á la naturaleza del elemente fertilizador, no hay medios análogos á la accion de los insectos y del viento de las plantas para que se efectúe el cruzamiento entre los animales terrestres sin el concurso de dos indivíduos. De los animales acuáticos hay muchos hermafroditas que se fecundan á si propios; pero en este caso las corrientes del agua ofrecen un medio directo para un cruzamiento accidental. En el caso de las flores, y despues de consultar á una de las más grandes autoridades, al profesor Huxley, no he podido descubrir un solo animal hermafrodita cuyos órganos de rcproduccion estuviesen tan perfectamente encerrados que pudiese demostrarse era físicamente imposible el acceso desde fuera ni la influencia ocasional de un indivíduo distinto. Por mucho tiempo me pareció que bajo este punto de vista los cirrípedos presentaban un caso de gran dificultad; pero, por una feliz casualidad, he podido probar que se cruzan algunas veces dos indivíduos, aunque los dos sean hermafroditas que se fertilicen á sí propios.
Debe haber sorprendido á la mayor parte de los naturalistas, como extraña anomalía, que tanto en los animales, cuanto en las plantas, algunas especies de la misma familia y hasta del mismo género, aunque conformándose íntimamente unas con otras en el conjunto de su organizacion, son hermafroditas y algunas unisexuales. Pero si de hecho todos los hermafroditas se cruzan de vez en cuando, la diferencia entre ellos y las especies unisexuales es muy pequeña, en lo que á esta funcion hace referencia.
De estas varias consideraciones y de los muchos hechos especiales que yo he reunido, pero que me es imposible reproducir aquí, se deduce que en los animales y en las plantas es ley de la naturaleza muy general, si no es universal, el cruzamiento accidental entre indivíduos distintos.
Circunstancias favorables para la produccion de nuevas formas por medio de la seleccion natural.
Asunto es éste sumamente intrincado. Una gran suma de variabilidad, en cuyo término van incluidas siempre las diferencias individuales, será evidentemente favorable. Un gran número de indivíduos, por las probabilidades que dan dentro de un período determinado para la aparicion de variaciones ventajosas, compensará la menor cantidad de variabilidad en cada indivíduo, y es á mi juicio un elemente de gran importancia para el éxito. Aunque la naturaleza concede largos períodos de tiempo para el trabajo de la seleccion natural, no concede un período indefinido; porque como todos los séres orgánicos se esfuerzan en ocupar todos los sitios en la economía de la naturaleza, si hay una especie que no se modifique y mejore en un grado correspondiente con sus competidores, será exterminada. Nada puede hacer la seleccion natural sin que las variaciones favorables se transmitan por herencia, cuando ménos á algunos de los descendientes. La tendencia al salto atrás, puede á menudo estorbar ó impedir el trabajo; pero del mismo modo que esta tendencia no ha impedido al hombre que forme numerosas razas domésticas por medio de la seleccion, no hay motivo para que prevalezca contra la seleccion natural. En el caso de la seleccion metódica, el criador escoge con algun objeto definido, y si se deja á los indivíduos que se crucen entre sí libremente, fracasará en su obra por completo. Pero cuando muchos hombres, sin intencion de alterar la casta, tienen un tipo de perfeccion casi comun, y todos tratan de conseguir los mejores animales para hacer con ellos cria, ha de seguirse una mejora segura, aunque lenta, de este procedimiento inconsciente de seleccion, á pesar de que no haya separacion de indivíduos selectos. Así sucederá en la naturaleza; porque dentro de un área limitada con algun punto incompletamente ocupado, todos los indivíduos que varien en el buen sentido, aunque en grados diferentes, tenderán á conservarse. Pero si el área fuese grande, sus diferentes partes presentarán casi seguramente diferentes condiciones de vida, y entónces si la misma especie sufre modificaciones en las distintas localidades, en los confines de cada una de éstas se cruzarán las variedades nuevamente formadas. Pero ya veremos en el capítulo VI que las variedades intermedias que habitan localidades intermedias, serán á la larga suplantadas generalmente por una de las variedades adyacentes. El cruzamiento afectará principalmente á aquellos animales que se unen para cada nacimiento, y que andan muy errantes, y que no crian con mucha rapidez. De aquí que en los animales de esta clase, por ejemplo, los pájaros, queden las variedades generalmente confinadas en países separados, y así sucede efectivamente. En los organismos hermafroditas que se cruzan sólo de vez en cuando, y lo mismo entre los animales que se unen para cada nacimiento, pero que se alojan poco y se reproducen rápidamente, puede formarse prontamente una variedad nueva y mejorada en cualquier sitio, y mantenerse allí formando cuerpo, y despues extenderse de modo que los indivíduos de la nueva variedad se crucen entre sí principalmente. Con este principio, los que crian flores prefieren siempre guardar semillas de grandes masas de plantas, porque disminuyen de este modo las probabilidades de los cruzamientos.
Aun en los animales que se unen para cada nacimiento y que no se propagan rápidamente, no debemos afirmar que el cruzamiento libre eliminaria siempre los efectos de la seleccion natural; porque yo puedo presentar un número considerable de hechos que prueban que dentro de la misma área pueden por mucho tiempo permanecer distintas dos variedades del mismo animal; sea porque frecuenten diferentes estaciones, sea porque crian en épocas del año algo diferentes, sea porque los indivíduos de cada variedad prefieran buscar su pareja en la misma.
El cruzamiento desempeña un papel muy importante en la naturaleza, conservando los indivíduos de la misma especie, ó de la misma variedad, fieles y uniformes en carácter. Así obrará evidentemente con mucha más eficacia en aquellos animales que se unen para cada nacimiento; pero como ya se ha dicho, tenemos razones para creer que en todos los animales y plantas hay cruzamientos ocasionales. Aun cuando sólo se verificaran éstos con largos intervalos de tiempo, la cria así producida ganaria tanto en vigor y fertilidad sobre la descendencia procedente de una fecundacion por sí misma continuada por mucho tiempo, que tendrá más probabilidades de sobrevivir y propagar su especie; y así, á la larga, la influencia de los cruzamientos, áun de tarde en tarde, será grande. Con respecto á séres orgánicos extremadamente vagos en la escala, que no se propagan sexualmente ni se juntan, y que no es posible que se crucen entre sí, la uniformidad de carácter puede ser retenida por ellos, bajo las mismas condiciones de vida, solamente por el principio de la herencia y por la seleccion natural, que destruirá á todos los indivíduos que se separen del tipo conveniente. Si cambian las condiciones de vida y sufre modificacion la forma, puede darse la uniformidad de carácter á la modificada descendencia, solamente conservando la seleccion natural las variaciones favorables semejantes.
El aislamiento tambien es un elemento importante en la modificacion de las especies por medio de la seleccion natural. En un área limitada ó aislada, si no es muy grande, serán generalmente casi uniformes las condiciones orgánicas é inorgánicas de la vida; de modo que la seleccion natural tenderá á modificar del mismo modo todos los indivíduos que varien en la misma especie. Así se impedirá tambien el cruzamiento con los habitantes de las localidades próximas. Moritz Wagner ha publicado últimamente un ensayo interesante sobre este punto, y ha demostrado que los servicios que presta el aislamiento, al impedir que se crucen variedades nuevamente formadas, son probablemente mayores aún que lo que yo suponia. Pero por razones ya expresadas no puedo de ningun modo convenir con este naturalista, en que la emigracion y el aislamiento sean elementos necesarios para la formacion de nuevas especies. La importancia del aislamiento es igualmente grande por que impide, despues de un cambio físico en las condiciones, tales como las del clima, elevacion del terreno, etc., la inmigracion de organismos mejor adaptados; y de este modo quedarán abiertos en la economía natural de la localidad nuevos lugares, que han de ser ocupados por los habitantes antiguos modificados. Últimamente, el aislamiento dará tiempo para que se mejore lentamente una variedad nueva: esto algunas veces puede ser de mucha importancia. Sin embargo, si una region aislada es muy pequeña, ya porque esté rodeada de barreras, ya porque tenga condiciones físicas muy peculiares, será corto el número total de los habitantes; y ésto retardará la produccion de nuevas especies por medio de la seleccion natural, puesto que disminuirán las probabilidades de que nazcan variaciones favorables.
El mero lapso de tiempo no hace nada por sí, ni en pro ni en contra de la seleccion natural: digo esto, porque se ha afirmado erróneamente que yo he asignado al elemento del tiempo una parte de gran importancia en modificar las especies, como si todas las formas de vida estuvieran necesariamente sufriendo cambios por alguna ley innata. El transcurso del tiempo es solamente importante, y en este concepto su importancia es grande, en cuanto aumenta las probabilidades de que surjan variaciones ventajosas, y que sean estas escogidas, acumuladas y fijadas. De igual modo tiende á aumentar la accion directa de las condiciones físicas de la vida, con relacion á la constitucion de cada organismo.
Si acudimos á la naturaleza para comprobar la verdad de estas observaciones, y miramos á una region aislada y pequeña, tal como una isla del Océano, aunque el número de las especies que la habiten sea pequeño, como ya veremos en nuestro capítulo sobre la distribucion geográfica, con todo, una grandísima proporcion de estas especies es endémica, esto es, ha sido producida allí y en ninguna otra parte más del mundo. De aquí que una isla oceánica parezca á primera vista que ha sido altamente favorable para la produccion de nuevas especies. Pero de este modo podemos engañarnos á nosotros mismos, porque para averiguar si una region aislada y pequeña, ó una abierta y grande como un continente, ha sido muy favorable para la produccion de nuevas formas orgánicas, debemos de hacer la comparacion en igualdad de tiempos, lo que no tenemos posibilidad de hacer.
Aunque el aislamiento es de una gran importancia para la produccion de nuevas especies, yo, en general, me inclino á creer que la extension de la region es todavía más importante, especialmente para la produccion de especies que sean capaces de durar largo tiempo y de extenderse latamente. En una region grande y abierta, no solamente habrá más probabilidades de variaciones favorables, procedentes del gran número de indivíduos de la misma especie que allí viven, sino que las condiciones de la vida son mucho más complejas por el gran número de especies ya existentes; y si algunas de estas muchas especies se modifican y mejoran, otras tendrán que mejorarse en un grado correspondiente, ó serán exterminadas. Cada nueva forma, tambien, tan pronto como haya mejorado mucho, estará en disposicion de extenderse sobre una region abierta y continua, y de este modo entrará en competencia con muchas formas más. Tambien las grandes áreas, aunque ahora contínuas, habrán existido frecuentemente en una condicion quebrada, á causa de ondulaciones anteriores de su nivel; de modo que los buenos efectos del aislamiento habrán concurrido generalmente hasta cierto punto. Finalmente, yo concluyo, que aunque las regiones pequeñas aisladas han sido en algunos conceptos altamente favorables para la produccion de nuevas especies, el curso de la modificacion habrá sido generalmente más rápido en regiones grandes; y lo que es más importante, que las nuevas formas producidas en áreas extensas, que ya han sido victoriosas sobre muchos competidores, serán las que más se extiendan y las que den lugar á mayor número de variedades y especies nuevas. Así, pues, desempeñará una parte más importante en la historia del cambio del mundo orgánico.
De acuerdo con esta idea, quizás podamos entender algunos hechos á que aludiremos de nuevo en nuestro capítulo sobre distribucion geográfica; por ejemplo, el hecho de que las producciones de Australia, continente más pequeño, están cediendo ante las de la region europeo-asiática que es más grande. Así tambien sucede que las producciones continentales en todas partes se naturalicen en las islas ámpliamente. En una isla pequeña habrá sido ménos severa la lucha por la existencia, y habrá habido ménos modificaciones y ménos exterminio. Así podemos entender por qué la flora de la Madera, segun Oswald Heer, se parece, hasta cierto punto, á la flora terciaria extinguida de Europa. Todos los depósitos de agua dulce sumados juntos, hacen una área pequeña comparada con la del mar ó las de la tierra. En consecuencia, la competencia en las producciones de agua dulce habrá sido ménos rigorosa que en otras partes; nuevas formas se habrán producido con más lentitud, y las formas viejas con más lentitud se habrán exterminado. En las aguas dulces encontramos siete géneros de peces, ganoides, restos de un órden en otro tiempo preponderante: y en las aguas dulces encontramos algunas de las formas más anómalas conocidas hoy en el mundo como los Ornithorhynchus y Lepidosiren, que como los fósiles unen hasta cierto punto órdenes que están actualmente muy separados en la escala natural. Estas formas anómalas pueden llamarse fósiles vivos; han durado hasta estos dias por haber habitado una region limitada y por haber estado expuestas á competencias ménos variadas, y por lo tanto ménos severas.
Resumiendo, todo lo que la dificultad extrema del asunto permite, las circunstancias favorables y desfavorables á la produccion de nuevas especies por medio de la seleccion natural, es mi conclusion que para las producciones terrestres una region continental grande que haya pasado por muchas oscilaciones de nivel habrá sido la más favorable á la produccion de muchas formas nuevas de vida, propias para durar por largo tiempo y para extenderse considerablemente. Miéntras que el área existiese como un continente los habitantes habrán sido numerosos en indivíduos y clases y habrán estado sujetos á rigorosa competencia. Cuando se haya convertido por sumersion en grandes islas separadas todavía, habrán existido muchos indivíduos de la misma especie en cada isla: el cruzamiento en los confines del dominio de cada especie nueva habrá quedado interrumpido: despues de cambios físicos de cualquier clase la emigracion no habrá sido posible, de modo que los lugares nuevos en la conformacion de cada isla habrán tenido que ser ocupados por modificaciones de los antiguos habitantes; y habrá habido tiempo suficiente para que se modifiquen y perfeccionen las variedades. Cuando por una nueva elevacion del terreno las islas volviesen á ser region continental otra vez, habria competencia rigorosísima: podrian extenderse las variedades más favorecidas ó mejoradas; se extinguirian muchas de las formas ménos mejoradas y otra vez cambiaria la proporcion relativa del número de los varios habitantes en el continente reunido; y otra vez habria ancho campo para que la seleccion natural mejorara todavía más á los habitantes, y produjera de esta suerte nuevas especies.
Admito por completo que la seleccion natural obra generalmente con lentitud extrema. Puede funcionar solamente cuando hay lugares en la economía natural de un distrito que pueden ser mejor ocupados por la modificacion de algunos de sus habitantes existentes. La ocurrencia de semejantes sitios dependerá con frecuencia de cambios físicos que generalmente se verifican de un modo muy lento, y de que sea imposible la inmigracion de formas mejor adaptadas. Como algunos pocos de los habitantes antiguos se modifiquen, las relaciones mútuas de los otros se perturbarán á menudo; y esto creará lugares prontos á ser ocupados por formas mejor adaptadas; pero todo esto sucederá muy poco á poco. Aunque todos los indivíduos de la misma especie se diferencien entre sí en algun pequeño grado, pasaria mucho tiempo ántes de que pudiesen ocurrir diferencias ventajosas en varias partes de la organizacion. El resultado se retardaria á menudo mucho por el cruzamiento libre. Exclamarán muchos que estas diversas causas son más que suficientes para neutralizar el poder de la seleccion natural. Yo no lo creo así. Lo que yo sí creo es que la seleccion natural obrará generalmente con mucha lentitud, sólo á grandes intervalos de tiempo y sólo en unos pocos habitantes de la misma region. Creo tambien que estos resultados lentos é intermitentes concuerdan muy bien con lo que la geología nos dice de la manera y velocidad con que han cambiado los habitantes del mundo.
Por lento que sea el procedimiento de la seleccion, si el hombre débil puede hacer mucho por medio de la seleccion artificial, no puedo yo ver el límite al total de cambios, á la belleza y complejidad de las coadaptaciones entre todos los séres orgánicos unos con otros y con sus condiciones físicas de vida, que pueden haberse efectuado en el largo curso de los tiempos por el poder de seleccion de la naturaleza, esto es, por la supervivencia de los más aptos.
Extincion causada por la seleccion natural.
Discutiremos este asunto con más extension en nuestro capítulo sobre geología; pero debo aludir aquí á él por estar íntimamente enlazado con la seleccion natural. La seleccion natural obra solamente por medio de la conservacion de las variaciones que son en algun concepto ventajosas, las cuales duran por consiguiente. Por causa de la alta razon geométrica en el crecimiento de todos los séres orgánicos, cada espacio está ya provisto por completo de habitantes; y de aquí se sigue que así como las formas favorecidas aumentan en número, así tambien generalmente disminuyen y se rarifican las ménos favorecidas. La rareza es, como la geología nos enseña, la precursora de la extincion. Podemos comprender que cualquier forma representada por pocos indivíduos correrá mucho riesgo de quedar completamente extinguida, durante grandes fluctuaciones en la naturaleza de las estaciones ó por un crecimiento temporal en el número de sus enemigos; pero podemos ir más léjos todavía; porque cuando se producen nuevas formas, á ménos que admitamos que las formas específicas puedan seguir aumentando en su número indefinidamente, tienen que extinguirse muchas formas antiguas. Nos dice claramente la geología que el número de las formas específicas no ha crecido indefinidamente; y ahora intentaremos demostrar por qué el número de las especies en el mundo no se ha hecho inconmensurablemente grande.
Hemos visto que las especies que tienen más indivíduos cuentan con más probabilidacies de producir variaciones favorables en un período dado. De esto tenemos pruebas en los hechos manifestados en el capítulo segundo que demuestran que las especies comunes y difundidas ó dominantes son las que obtienen el mayor número de variedades que se registran. De aquí que las especies raras se modifiquen ó mejoren ménos prontamente en un tiempo dado; por consiguiente, serán derrotadas en la lucha por la existencia, por los descendientes modificados y mejorados de las especies más comunes.
Por estas diferentes consideraciones creo inevitable que al formarse en el curso de los tiempos nuevas especies por medio de la seleccion natural, se hagan otras cada vez más raras hasta extinguirse por último. Las formas que están en competencia más inmediata con las que se han modificado y mejorado, son las que naturalmente sufrirán más. Y ya hemos visto en el capítulo sobre la lucha por la existencia que las formas más inmediatamente unidas —variedades de la misma especie y especies del mismo género ó de géneros relacionados,— son las que por tener casi la misma estructura, constitucion y hábitos compiten generalmente entre sí con más rigor; por consecuencia, cada nueva variedad ó especie durante el progreso de su formacion, apretará generalmente con más dureza su pariente más cercano y tenderá á exterminarla. Vemos el mismo procedimiento de exterminio entre nuestras producciones domésticas por medio de la seleccion que hace el hombre de las formas mejoradas. Podrian presentarse muchos casos curiosos que demuestran cuán prontamente nuevas castas de ganado vacuno, carneros y otros animales, y variedades de flores ocupan el lugar de las clases más viejas é inferiores. En Yorkshire es históricamente sabido que las antiguas reses negras fueron desalojadas por las de cuernos largos y que éstas «fueron lanzadas por las de cuernos cortos» (estoy copiando las palabras de un escritor agrícola) «como si hubiese entrado alguna pestilencia mortífera,»
Divergencia de carácter.
El principio que he designado con esta frase es de gran importancia, y él explica, á mi modo de ver, algunos hechos importantes: en primer lugar, las variedades, áun las fuertemente marcadas, aunque tengan algo del carácter de especie, como se demostró por las desesperadas dudas que en muchos casos hay para clasificarlas, difieren ciertamente mucho ménos entre sí que las especies verdaderas y distintas. A pesar de todo, segun mi opinion, las variedades son especies en el proceso de formacion, ó, como ya las hemos llamado, especies incipientes. ¿Cómo, pues, se aumenta la menor diferencia entre las variedades hasta llegar á ser la mayor diferencia entre las especies? Que esto sucede habitualmente, debemos inferirlo de la mayor parte de las innumerables especies en la naturaleza, que presentan diferencias bien marcadas; en tanto que las variedades, supuestos prototipos y antecesores de las especies futuras bien marcadas, presentan diferencias pequeñas y mal definidas. La mera casualidad, como podríamos llamarla, podrá ser causa de que una variedad se diferencie en algun carácter de sus padres, y que la cria de esta variedad se diferencie tambien del suyo en el mismísimo carácter en mayor grado; pero esto solo, jamás explicaria un grado tan extenso y ordinario de diferencias como el que hay entre las especies del mismo género.
Como ha sido siempre mi costumbre, he buscado la aclaracion de este punto en nuestras producciones domésticas. Encontraremos aquí algo análogo. Todos admitirán que la produccion de razas tan diferentes como las vacas de cuerno corto y las de Hereford, los caballos de carrera y los de tiro, las diferentes castas de palomas, etc., nunca pudieron haberse efectuado por la mera acumulacion casual de variaciones semejantes durante muchas generaciones sucesivas. En la práctica, por ejemplo, llama la atencion de un criador una paloma que tiene el pico más bien un poco más largo; y por el reconocido principio de que los criadores no admiran ni admirarán un tipo medio, sino que gustan de los extremos, los dos siguen (como ha sucedido actualmente con las castas de la paloma volteadora) escogiendo y criando con pájaros de pico cada vez más largo, ó de pico cada vez más corto. Del mismo modo podemos suponer que, en un período remoto de la historia, necesitarian los hombres de una nacion ó localidad caballos más veloces, mientras que los de otras necesitarán caballos más fuertes y de más volúmen. Al principio serian muy pequeñas las diferencias; pero andando el tiempo, por la continuada seleccion de los caballos más veloces en un caso, y de los más fuertes en otro, se harian las diferencias más grandes, y se anotarian como formando dos sub-castas. Por último, al cabo de siglos estas dos sub-castas se convertirian en castas bien establecidas y distintas. Al hacerse mayores las diferencias, los animales inferiores con caractéres intermedios, que no fueran ni muy veloces ni muy fuertes, no serian usados para hacer cria y de este modo tenderian á desaparecer. Aquí, pues, vemos en las producciones del hombre lo que puede llamarse el principio de divergencia causando diferencias al principio escasamente apreciables, siempre en aumento, y á las crias diferenciarse en carácter una de otra y de su tronco comun.
¿Pero cómo, se preguntará, puedo un principio análogo aplicarse á la naturaleza? Yo creo que puede aplicarse y que se aplica muy eficazmente (aunque tardé mucho tiempo ántes de ver el cómo) por la simple circunstancia de que cuanto más se diversifican los descendientes de cualquier especie en estructura, constitucion y hábitos, tanto mejor dispuestos están á apoderarse de muchos y muy diferentes lugares en la economía de la naturaleza, y de este modo quedan capacitados para aumentar su número.
Podemos claramente discernir que sucede esto en los animales de costumbres sencillas. Tómese el caso de un cuadrúpedo carnívoro cuyo número haya llegado hace tiempo á lo que pueda soportar por término medio el país en que reside. Si se permite funcionar su poder natural de aumentarse, puede conseguir esto último, si el país no sufre cambio en sus condiciones, únicamente apoderándose sus variados descendientes de sitios hasta entónces ocupados por otros animales; por ejemplo, alimentándose algunos de ellos de nueva clase de presa muerta ó viva, ó habitando nuevas estaciones, ó trepando á los árboles, ó frecuentando el agua o tal vez haciéndose ménos carnívoros. Cuanto más diversificados sean en costumbres y estructuras los descendientes de nuestros animales carnívoros, más lugares podrán ocupar. Lo que se aplica á un animal se aplicará en todo y por todo á todos los animales, es decir, si varian, porque de otro modo la seleccion natural no puede hacer nada. Lo mismo sucede con las plantas. Se ha probado experimentalmente que si se siembra un pedazo de terreno con una especie de hierba y otro pedazo de terreno semejante con diversos géneros diferentes de hierba, en el último se criarán mayor número de plantas y mayor peso de forraje. Lo mismoa contece cuando se siembra una sola variedad de trigo y diversas variedades mezcladas respectivamente en iguales espacios de terreno. Ahora bien, si cualquier especie de hierba siguiera variando, y fueran continuamente elegidas las variedades que se diferenciaran entre sí en la misma direccion, aunque en grado muy pequeño, como lo hacen las distintas especies y géneros de hierbas, conseguirian vivir en el mismo pedazo de terreno mayor número de plantas individuales de esta especie, incluyendo sus descendientes modificados. Y ya sabemos que cada especie y cada variedad de hierba está sembrando anualmente casi innumerables semillas; y está esforzándose así, podriamos decirlo, con todas sus fuerzas, para aumentar el número. Por consiguiente, en el transcurso de muchos miles de generaciones, las variedades más distintas de cualquier especie de hierba tendrian las mayores probabilidades de triunfar y aumentar numéricamente, de suplantar por ende á las variedades menos distintas; y las variedades cuando ya son muy distintas unas de otras toman el rango de especies.
La verdad del principio de que la mayor cantidad de vida corresponde á una gran diversidad de estructura, se ve en muchas circunstancias naturales. En un árca extremadamente pequeña, especialmente si está abierta por completo á la inmigracion, y donde la contienda entre indivíduo é indivíduo hado ser por fuerza muy severa, encontramos siempre gran diversidad en sus habitantes. Por ejemplo, yo encontré en un pedazo de césped de tamaño de tres piés por cuatro, que habia estado expuesto durante muchos años exactamente á las mismas condiciones, veinte especies de plantas y éstas pertenecian á diez y ocho géneros y á ocho órdenes, lo que demuestra cuánto se diferenciaban unas de otras estas plantas. Lo mismo sucede con las plantas y los insectos en islitas pequeñas y uniformes y tambien en los pequeños estanques de agua dulce. Los labradores saben que pueden producir más pastos con una rotacion de plantas que pertenezcan á los órdenes más diferentes: la naturaleza sigue lo que podria llamarse una rotacion simultánea. La mayor parte de los animales y plantas que viven junto y alrededor de un pedazo pequeño de terreno (suponiendo que la naturaleza de éste no tenga peculiaridad en ningun sentido) podrian vivir en él, y puede decirse que se esfuerzan todo lo que pueden por vivir allí; pero se ha visto que en el punto en que llegan á la competencia más estrecha, las ventajas de la diversificacion de estructura con las diferencias de hábitos y constitucion que las acompañan, determinan que los habitantes que de este modo se empujan unos á otros pertenezcan por regla general á lo que llamamos géneros y órdenes diferentes.
El mismo principio se ve en la naturalizacion de las plantas por la intervencion del hombre en tierras extranjeras. Hubiera podido esperarse que las plantas que llegaran á naturalizarse en cualquier terreno, serian generalmente las que estuvieran más próximas á las plantas indígenas, puesto que á éstas se las considera comunmente como creadas y adaptadas especial para su propio país. Hubiera tambien quizás debido esperarse que las plantas naturalizadas pertenecerian á unos pocos grupos, más especialmente adaptados á ciertas estaciones en sus nuevas patrias. Pero el caso es muy diferente, y Alph. de Candolle ha observado muy bien en su grande y admirable obra, que las floras ganan por la naturalizacion, en proporcion al número de los géneros y especies indígenas, mucho más en nuevos géneros que en nuevas especies. Daremos un solo ejemplo: en la última edicion del Manual de la flora de los Estados-Unidos del Norte, enumera el Dr. Asa Gray 260 plantas naturalizadas, y éstas pertenecen á 162 géneros. Vemos, pues, que estas plantas naturalizadas son de una naturaleza en alto grado diversificada. Difieren ademas en gran extension de las indígenas, porque de los 162 géneros naturalizados, 100 nada ménos no son indígenas, y se ha hecho de este modo una gran adicion proporcional á los géneros que ahora viven en los Estados-Unidos.
Considerando la naturaleza de las plantas ó animales que en cualquier país han luchado victoriosamente con los indígenas, y que han llegado à naturalizarse, podemos adquirir una idea de qué manera deberian modificarse algunos de los naturales para ganar una ventaja sobre sus compatriotas; y podemos, cuando ménos, inferir que la diversificacion de estructuras, que importa tanto como nuevas diferencias génericas, les sería provechosa.
La ventaja de la diversificacion de estructura en los habitantes de la misma region, es de hecho la misma que la de la division fisiológica del trabajo en los órganos del mismo cuerpo individual, asunto tan bien dilucidado por Milne Edwards. No hay fisiólogo que dude de que un estómago adaptado á digerir materias vegetales sólo ó carne sólo, obtiene más nutrimento de esta sustancia. Del mismo modo en la economía general de cualquier país, cuanto más extensa y perfectamente estén los animales y las plantas diversificados para diferentes hábitos de vida, tanto mayor número de indivíduos podrán subsistir allí. Un conjunto de animales, con su organizacion apénas diversificada, difícilmente podria competir con un conjunto de otros más perfectamente diversificados en estructura. Puede dudarse, por ejemplo, si los marsupianes australianos que están divididos en grupos poco diferentes entre sí, y que representan vagamente, como Mr. Waterhouse y otros han notado, á nuestros mamíferos carnívoros rumiantes y roedores, podrian competir victoriosamente con estos órdenes bien desarrollados. En los mamíferos de la Australia vemos el procedimiento de la diversificacion en un estado primitivo é incompleto de desarrollo.
Efectos probables de la accion de la seleccion natural, por medio de la divergencia de carácter y de la extincion sobre los descendientes de un antecesor comun.
Segun lo que acabamos de discutir con suma brevedad, podemos admitir que los descendientes modificados de cualquier especie saldrán adelante tanto mejor, cuanto más diversificados lleguen á ser en estructura, supuesto que así estarán en disposicion de apropiarse lugares ocupados por otros séres. Veamos ahora como este principio del beneficio que se obtiene de la di vergencia de carácter, tiende á obrar combinado con los principios de la seleccion natural y de la extincion.
El diagrama que acompaña nos ayudará á comprender este asunto, que peca de complicado. Representen desde A á L las especies de un gran género en su propio país; se supone que estas especies se parecen las unas á las otras en grados desiguales, que es lo que sucede generalmente en la naturaleza, y esto se representa en el diagrama por la colocacion de las letras á distancias desiguales. He dicho un gran género, porque como vimos en el segundo capítulo, varian más por término medio las especies en los géneros grandes que en los géneros pequeños; y las especies que varian en los géneros grandes, presentan á su vez un número mayor de variedades. Tambien hemos visto que las especies más comunes y más extensamente difundidas, varian más que las especies raras y restringidas. Sea A una especie comun extensamente difundida y variable perteneciente à un género grande de su propio pais. Las líneas de puntos que forman la ramificacion y divergencias con tamaños desiguales procedentes de A, pueden representar su variable descendencia. Se supone que las variaciones son en extremo ligeras, pero de naturaleza diversificada, y que todas no aparecen simultáneamente, sino las más de las veces despues de largos intervalos de tiempo, y que no duran períodos iguales. Solamente se conservan ó se escogen naturalmente aquellas variaciones que de algun modo son ventajosas. Y aquí entra la importancia del principio de ventaja que se deriva de la divergencia de carácter; porque ésta generalmente conducirá á que las variaciones más diferentes ó divergentes (representadas por las líneas de puntos exteriores), se conserven y acumulen por la seleccion natural. Cuando una línea de puntos llega á una de las líneas horizontales, y allí se marca por una letra pequeña con números, se supone que se ha acumulado una cantidad suficiente de variacion para formar una variedad bien pronunciada que sea digna de ser consignada por tal en un trabajo sistemático.
Los intervalos entre las líneas horizontales del diagrama pueden representar cada uno mil ó más generaciones. Despues de mil generaciones se supone que la especie A ha producido dos variedades perfectamente bien marcadas que son a¹ m¹. Estas dos variedades, generalmente estarán todavía expuestas á las mismas condiciones que hicieron variables á sus padres y la tendencia á la variabilidad es en sí misma hereditaria; por consiguiente, tenderán igualmente á variar, y lo más comun es que sea casi del mismo modo que lo hicieron sus padres. Todavía más, estas dos variedades siendo sólo dos formas ligeramente modificadas, tenderán á heredar aquellas ventajas que hicieron á su padre A más numeroso que la mayor parte de los otros habitantes del mismo país; participarán tambien de aquellas ventajas más generales que hicieron que el género al cual pertenecia la especie madre fuera un género grande en su propio país. Y todas estas circunstancias son favorables à la produccion de nuevas variedades.
Si, pues, son variables estas dos variedades, se conservarán generalmente durante las primeras mil generaciones las más divergentes de sus variaciones, y despues de este intervalo se supone en el diagrama que la variedad a¹ ha producido la variedad a² que por el principio de la divergencia se diferenciará más de A que lo hizo la variedad a¹ La variedad m¹ se supone que ha producido dos variedades m² y s² que se diferencian la una de la otra y más considerablemente aún de su padre comun A. Podemos continuar el procedimiento por pasos semejantes en cualquier extension de tiempo; algunas de las variedades despues de cada mil generaciones producen solamente una sola variedad, pero en una condicion cada vez más modificada; otras producen dos ó tres variedades y otras dejan de producir en absoluto. De este modo las variedades ó descendientes modificados del padre comun A, irán generalmente aumentando en número y divergiendo en carácter. En el diagrama se representa el procedimiento hasta la generacion diez mil y bajo una forma condensada y simplificada hasta la generacion catorce mil.
Pero aquí debo notar que no supongo yo que el procedimiento marcha siempre tan regularmente como está representado en el diagrama, aunque en sí algo irregular, ni que sigue continuamente; es mucho más probable que cada forma permanezca inalterable durante largos períodos para volver despues á sufrir modificaciones. Tampoco supongo yo que se conserven invariablemente las variedades más divergentes; una forma intermedia puede á menudo durar mucho tiempo y producir ó no más de un descendiente modificado; porque la seleccion natural obrará siempre segun la naturaleza de los lugares que están desocupados ó imperfectamente ocupados por otros séres; y esto dependerá de relaciones infinitamente complejas. Pero por regla general, cuanto más diversificados en estructura se vuelven los descendientes de cualquiera especio, tantos más lugares estarán en disposicion de apropiarse y tanto más aumentará su modificada progenie. En nuestro diagrama queda rota la línea de sucesion con intervalos regulares por letras minúsculas numeradas que marcan las formas sucesivas que se han hecho suficientemente distintas para ser registradas como variedades. Pero estas interrupciones son imaginarias y podian haberse puesto en cualquier parte despues de intervalos bastante largos para la acumulacion de una cantidad considerable de variacion divergente.
Como todos los descendientes modificados de una especie comun y extensamente difundida que pertenezcan à un género grande, tenderán á participar de las mismas ventajas que dieron á su padre la victoria en la vida, seguirán generalmente multiplicándose en número al mismo tiempo que divergiendo en carácter; está esto representado en el diagrama por las diferentes ramas divergentes que proceden de A. La descendencia modificada de las ramas últimas y más altamente mejoradas en las líneas de descendencia, probablemente tomará el lugar de las anteriores y ménos mejoradas á quienes destruiria; esto está representado en el diagrama por algunas de las ramas inferiores que no llegan á las líneas horizontales que tienen encima. En algunos casos, sin duda, quedará limitado el procedimiento de la modificacion á una sola linea de descendencia y no crecerá el número en los descendientes modificados, aunque pueda haberse aumentado la suma de modificacion divergente. Estaria este caso representado en el diagrama borrando todas las lineas que proceden de A, excepto la que va de a¹ hasta a¹⁰. Del mismo modo el caballo de carrera inglés y el perro de muestra inglés aparentemente han seguido divergiendo con lentitud en carácter de sus troncos originales, sin haber dado ninguno de los dos, ramas ó castas nuevas.
Despues de diez mil generaciones se supone que la especie A ha producido tres formas, a¹⁰, f¹⁰, m¹⁰; las cuales, por haber divergido en carácter durante las generaciones sucesivas, habrán llegado á diferenciarse mucho, pero quizá desigualmente unas de otras y de su padre comun. Si suponemos que es excesivamente pequeño el cambio entre cada línea horizontal de nuestro diagrama, estas tres formas serán todavía solamente variedades bien marcadas; pero basta suponer que son más numerosos ó mayores en cantidad los pasos en el procedimiento de la modificacion, para convertir estas tres formas en especies dudosas, y por último en especies bien definidas. Así el diagrama nos enseña los pasos con los cuales las diferencias pequeñas que distinguen á las variedades, van creciendo hasta ser las diferencias más grandes que distinguen á las especies. Continuando el mismo procedimiento por un número mayor de generaciones, como se ve en el diagrama de una manera condensada y simplificada, tenemos ocho especies marcadas con las letras entre a¹⁵ y m¹⁵, que todas descienden de A. Así creo yo que se multiplican las especies y que se forman los géneros.
Es probable que en un género grande varie más de una especie. En el diagrama he supuesto que una segunda especie, I, ha producido, por análogos pasos despues de diez mil generaciones, ya dos variedades bien marcadas, w¹⁰ y z¹⁰, ya dos especies, segun la cantidad de cambio que se suponga estar representado entre las líneas horizontales. Despues de catorce mil generaciones se supone que han sido producidas seis nuevas especies, marcadas por las letras desde n¹⁵ hasta z¹⁵. En cualquier género las especies que ya son muy diferentes entre si en carácter, tenderán generalmente á producir el mayor número de descendientes modificados; porque éstos tendrán las mayores probabilidades de apoderarse de nuevos lugares completamente diferentes en la economía de la naturaleza: por eso en el diagrama he escogido la especie extrema A, y la más extrema I, como las que han variado mucho y dado nacimiento á nuevas variedades y especies. Las otras especies, marcadas con letras mayúsculas, de nuestro género original, pueden continuar trasmitiendo descendientes sin alteracion, durante períodos largos, aunque desiguales; y ésto se representa en el diagrama por las líneas de puntos prolongadas desigualmente hácia arriba.
Pero durante el procedimiento de modificacion representado en el diagrama, otro de nuestros principios, á saber, el de la extincion, habrá desempeñado un papel importante. Como en cada país completamente poblado, la seleccion natural obra porque la forma selecta tiene alguna ventaja sobre las otras formas en la lucha por la existencia, habrá una tendencia constante en los descendientes mejorados de cualquier especie á suplantar y exterminar, en cada período de la sucesion, á sus predecesores y á su progenitor original. Porque hay que recordar que la competencia será generalmente más vigorosa entre aquellas formas que están relacionadas entre sí más de cerca en hábitos, constitucion y estructura. De aquí que todas las formas intermedias, entre los estados primeros y los últimos, esto es, entre los estados de una misma especie ménos mejorada y más mejorada, como tambien la misma especie madre original, tenderán generalmente á extinguirse. Esto problablemente sucederá á muchas líneas colaterales enteras de sucesion, que serán conquistadas por otras posteriores y mejoradas. Si, no obstante, la descendencia modificada de una especie llega á algun pais distinto, ó se adapta prontamente á algun paraje nuevo, en el cual la descendencia y el progenitor no entran en competencia, ambos pueden continuar existiendo.
Si se supone, pues, que nuestro diagrama representa una suma considerable de modificacion, la especie A y todas las primeras variedades se habrian extinguido siendo reemplazadas por ocho especies nuevas a¹⁵ m¹⁵, y la especie I será reemplazada por seis especies nuevas n¹⁵ z¹⁵.
Pero podemos ir todavía más léjos. Se ha supuesto que las especies originales de nuestro género se parecian entre sí en grados desiguales, como sucede generalmente en la naturaleza; la especie A estando más de cerca relacionada con B, C, D, que con las otras especies; y la especie I más con las G, H, K, L, que con las otras. Se supuso tambien que estas dos especies A é I eran muy comunes y extensamente difundidas, de tal manera que debieron en su orígen haber tenido alguna ventaja sobre la mayor parte de las otras especies del género. Sus descendientes modificados en número de catorce, en la generacion catorce mil habrán heredado probablemente algunas de las mismas ventajas; han sido tambien modificados y mejorados de una manera diversificada en cada período de sucesion, de modo que han llegado á adaptarse á muchos lugares relacionados en la economía natural de su país. Parece, por lo tanto, probable en extremo que habrán ocupado los lugares y por consiguiente exterminado, no sólo á sus padres A é I, sino de igual modo á algunas de las especies originales que estaban más inmediatamente relacionadas con sus padres. Por esta razon muy pocas de las especies originales habrán transmitido descendencia á la generacion catorce mil. Podemos suponer que solamente una, F de las dos especies E y F que estaban ménos íntimamente unidas á las otras nueve especies originales, ha transmitido descendientes hasta este último período de sucesion.
Las nuevas especies de nuestro diagrama descendidas de las once especies originales serán ahora en número de quince. Por causa de la tendencia divergente de la seleccion natural la suma extrema de diferencia en carácter entre las especies a¹⁵ y z¹⁵ será mucho mayor de la que exista entre las más distintas de las especies originales. Las nuevas especies ademas estarán unidas unas con otras de un modo enteramente diferente. De las ocho descendientes de A las tres marcadas a¹⁵ q¹⁵ p¹⁵ estarán inmediatamente relacionadas por ser ramificaciones recientes de a¹⁴; b¹⁵ y f¹⁵ por haber divergido en un periodo anterior de a⁵ serán en algun grado distintas de las tres especies nombradas primero; y por último, o¹⁵, e¹⁵ y m¹⁵ estarán inmediatamente relacionadas entre sí, pero por haber divergido desde el principio mismo del proceso de modificacion serán muy diferentes de las otras cinco especies, constituyendo un subgénero ó género distinto.
Los seis descendientes de I formarán dos subgéneros ó géneros. Pero como la especie original I se diferenciaba mucho de A, siendo casi los dos extremos del género original, los seis descendientes de I, sin atender más que á la herencia, se diferenciarán considerablemente de los ocho descendientes de A: pero se ha supuesto ademas que los dos grupos han seguido divergiendo en direcciones diferentes. Las especies intermedias tambien y es esta consideracion muy importante) que enlazaban las especies originales A é I, se han extinguido todas excepto F y no han dejado descendencia. De aquí que habrá que colocar como géneros muy distintos y áun como distintas subfamilias las seis especies nuevas derivadas de I y las ocho descendientes de A.
Así es, á mi juicio, como se producen dos ó mas géneros por descendencias con modificacion de dos ó más especies del mismo género. Y se supone que las dos ó más especies madres descienden de una sola especie de un género anterior. En nuestro diagrama está esto indicado por las líneas interrumpidas debajo de las letras mayúsculas que convergen en subramas hácia un solo punto más abajo: este punto representa una especie supuesta, progenitora de nuestros diversos géneros y subgéneros nuevos.
Es digno de reflexionar por un momento el carácter de la nueva especie F¹⁵ que se ha supuesto que no ha divergido mucho en carácter sino que ha retenido la forma de F. ya sin alteracion ó ya ligeramente alterada tan sólo. En este caso sus afinidades con las otras catorce especies nuevas serán de una naturaleza curiosa y tortuosa. Por descender de una forma que estaba entre las especies madres A é I que ahora se suponen extinguidas y desconocidas será en cierto punto intermedia en carácter entre los dos grupos descendidos de estas dos especies. Pero como estos dos grupos han seguido divergiendo en carácter desde el tipo de sus padres, la nueva especie F¹⁵ no será directamente intermedia entre ellos, sino más bien entre tipos de los dos grupos, y todo naturalista podrá figurarse y recordar casos de este género.
En el diagrama se ha supuesto hasta ahora que cada línea horizontal representa mil generaciones: pero cada una puede representar un millon de generaciones ó más: puede tambien representar una seccion de las capas sucesivas de la corteza de la tierra que incluyen restos extinguidos. Tendremos que referirnos de nuevo á este punto cuando lleguemos à nuestro capítulo sobre geología y pienso que veremos entonces que el diagrama arroja luz sobre las afinidades de los seres extinguidos, que aunque perteneciendo generalmente á los mismos órdenes, familias ó géneros que los que hoy viven, son, sin embargo, frecuentemente y en algun grado, intermedios en carácter entre los grupos existentes: y podemos entender esto, porque las especies extinguidas vivieron en varias épocas remotas cuando las líneas ramificadas de sucesion habian divergido ménos.
No veo que haya razon para limitar el procedimiento de modificacion como queda explicado á los géneros solamente. Si suponemos en el diagrama que la suma de cambios representada por cada grupo sucesivo de líneas de puntos divergentes es grande, las formas marcadas a¹⁵ á p¹⁵, las marcadas b¹⁵ y f¹⁵ y las marcadas o¹⁵ á m¹⁵ formarán tres géneros muy distintos. Tendremos tambien dos géneros muy distintos descendientes de I, que se diferenciarán muchísimo de los descendientes de A. Estos dos grupos de géneros formarán así dos familias ú órdenes distintos, segun la suma de modificaciones divergentes que se suponga estar representada en el diagrama. Y las dos nuevas familias ú órdenes descienden de dos especies del género original, las cuales se ha supuesto que descienden á su vez de alguna forma todavía más antigua y desconocida.
Hemos visto que en cada país las especies que pertenecen á los géneros más grandes son las que más á menudo presentan variedades ó especies incipientes. En verdad que debia esperarse que así sucediera; porque como la seleccion natural obra por medio de una forma que tiene alguna ventaja sobre otras formas, en la lucha por la existencia, obrará principalmente en aquellas que tienen ya alguna ventaja: y la magnitud de cualquier grupo demuestra que sus especies han heredado en comun de algun antecesor de todas ellas alguna ventaja. Por esto la lucha por la produccion de descendientes nuevos y modificados se sostendrá principalmente entre los grupos mayores que están todos tratando de aumentar su número. Un grupo grande conquistará poco á poco á otro grupo grande, reducirá su múmero, y de este modo disminuirá sus probabilidades de ulteriores variaciones y mejoras. Dentro del mismo grupo grande los subgrupos últimos y mejor perfeccionados, por ramificarse y apoderarse de muchos lugares nuevos en la economía de la naturaleza, tenderán constantemente á suplantar y destruir los subgrupos primitivos y ménos mejorados. Finalmente, desaparecerán los grupos y subgrupos pequeños é interrumpidos. Mirando al porvenir podemos predecir que los grupos de séres orgánicos que son hoy grandes y triunfantes, y que ménos interrumpidos están, esto es, que han sufrido todavia ménos extincion, continuarán aumentando por un periodo largo; pero lo que nadie puede predecir es que grupos prevalecerán por último, porque sabemos que muchos grupos desarrollados en otros tiempos de un modo muy extenso llegaron ahora á extinguirse. Mirando todavía más remotamente al porvenir, podremos ver que á causa del aumento continuado y fijo de los grupos más grandes, una multitud de los más pequeños se extinguirá por completo sin dejar descendientes modificados; y, por consiguiente, de las especies que vivan en un período dado, muy pocas serán las que trasmitan descendientes á un porvenir remoto. Tendré que volver á este punto en el capitulo sobre clasificacion; pero añadiré aquí que segun esta opinion de que son muy pocas las especies más antiguas que han trasmitido descendientes á nuestros dias, y como todos los descendientes de la misma especie forman una clase, podemos entender cómo es que existen tan pocas clases en cada division principal de los reinos animal y vegetal. Aunque pocas de las especies más antiguas hayan dejado descendientes modificados en los remotos periodos geológicos, la tierra puede haber estado casi tan bien poblada como ahora con especies de muchos géneros, familias, órdenes y razas.
Sobre el grado en que tiende á avanzar la organizacion.
La selección natural obra exclusivamente conservando las variaciones que son ventajosas en las condiciones orgánicas inorgánicas á que toda criatura está expuesta en todos los períodos de la vida. El resultado último es que cada criatura tiende á mejorar cada vez más en relacion con sus condiciones. Este mejoramiento conduce inevitablemente al adelanto gradual de la organizacion del mayor número de los séres vivos en todo el mundo. Pero aquí entramos en un asunto muy intrincado, por que los naturalistas no han definido, á satisfaccion de todos, lo que se quiere decir por progreso en la organizacion. Entre los vertebrados, es claro que se trata del grado de inteligencia y de que se acerquen en estructura al hombre. Podría pensarse que la cantidad de cambios por que pasan las varias partes y órganos en su desarrollo desde el embrion á la madurez, bastaria como tipo de comparacion: pero hay casos, y entre ellos están ciertos crustáceos parásitos, en los cuales varias partes de la estructura llegan á ser ménos perfectas; de modo que el animal adulto no puede llamarse superior á su larva. El criterio más extensamente aplicable y que parece el mejor, es el de Von Baer, á saber: la suma de diferenciacion de las partes del mismo sér orgánico (y yo añadiria en el estado adulto) y su especializacion para funciones diferentes; ó como Milne Edwards la expresaria, el perfeccionamiento de la division del trabajo fisiológico. Pero veremos cuán oscuro es este punto, si miramos, por ejemplo, á los peces, entre los cuales colocan algunos naturalistas como más elevados á aquellos que como los tiburones se aproximan más á los anfibios, mientras que otros naturalistas colocan como superiores á los peces de hueso ó telosteos, por cuanto son más estrictamente peces en su forma, y se diferencian más de las otras clases vertebradas. Todavía vemos más plenamente la oscuridad del asunto fijándonos en las plantas, de las cuales el criterio de la inteligencia está naturalmente excluido por completo; hay botánicos que dicen que las plantas superiores son aquellas que poseen todos sus órganos, sépalos, pétalos, estambres y pistilos completamente desarrollados en cada flor: y hay otros botánicos que, probablemente con más razon, consideran superiores aquellas plantas que tienen sus diversos órganos muy modificados reducidos en número.
Si tomamos como criterio de la organizacion más elevada la suma de diferenciacion y de especializacion de los diversos órganos en cada sér ya adulto (esto incluirá el adelanto del cerebro para los propósitos intelectuales), la seleccion natural lleva claramente hácia este criterio: porque todos los fisiólogos admiten que la especializacion de los órganos, en tanto que en este estado llenan mejor sus funciones, es una ventaja para cada sér; y por ende la acumulacion de variaciones que tiendan hácia la especializacion, está dentro del campo de la seleccion natural. Por otra parte, podemos ver, teniendo presente que todos los séres orgánicos se esfuerzan en aumentar en una proporcion grande. y para apoderarse de todo lugar desocupado ó ménos bien ocupado en la economía de la naturaleza, que es completamente posible para la seleccion natural hacer gradualmente á un sér adaptable á una situacion, en la cual serian supérfluos ó inútiles algunos órganos; en casos semejantes, habria retroceso en la escala de la organizacion. Discutiremos más convenientemente en nuestro capitulo sobre la sucesion geológica, si la organizacion, en su conjunto, ha progresado realmente desde los más remotos periodos geológicos hasta nuestros dias.
Pero puede objetarse que si todos los seres orgánicos tienden así á elevarse en la escala. ¿cómo es que en todo el mundo existe todavía una multitud de formas inferiores? y ¿cómo es que en cada gran clase hay algunas formas más altamente desarrolladas que otras? ¿por qué las primeras no han suplantado ni exterminado á las otras en todas partes? Lamark, que creia en una tendencia innata é inevitable en todos los séres orgánicos hácia la perfeccion, parece haber sido tan fuertemente impresionado por esta dificultad, que se inclinó á suponer que contínuamente se están produciendo formas nuevas y simples por generacion espontánea. La ciencia no ha probado todavía la verdad de esta creencia, sea lo que quiera lo que en el porvenir tenga que revelarnos. En nuestra teoría no ofrece dificultad la existencia continuada de organismos inferiores; porque la seleccion natural, ó supervivencia de los más aptos, no implica necesariamente desarrollo progresivo; solamente aprovecha la ventaja de aquellas variaciones que surgen y son de utilidad á cada criatura en sus complejas relaciones de vida. Y puede preguntarse ¿qué ventaja, en tanto que nuestro juicio alcanza, habria para un animálculo infusorio, para un gusano intestinal, ó para una lombriz, en estar altamente organizado? Si no hubiera ventaja dejaria la seleccion natural á estas formas sin mejorarlas, ó mejorándolas muy poco, y podrian permanecer por tiempo indefinido en su presente baja condicion. Y la geología nos dice que algunas formas inferiores, como los infusorios y los rizópodos, han permanecido, durante un enorme periodo, poco más ó ménos en su estado actual. Pero suponer que la mayor parte de las formas inferiores existentes ahora, no ha avanzado lo más mínimo desde la primera aparicion de la vida, seria en extremo temerario: porque todo naturalista que haya disecado alguno de los seres que están hoy colocados muy bajos en la escala, debe haber sido sorprendido por su organizacion, realmente maravillosa y llena de belleza.
Casi las mismas observaciones son aplicables, si consideramos los diferentes grados de organizacion, dentro del mismo grupo grande: por ejemplo, en los vertebrados la coexistencia de mamíferos y peces, en los mamíferos la coexistencia del hombre y del ornitorinquio, y en los peces la coexistencia del tiburon y del amphioxus; cuyo último pez, por la extrema simplicidad de su estructura, se aproxima á las clases invertebradas. Pero los mamíferos y peces apenas entran en competencia entre sí: áun cuando mejorase la clase entera de mamíferos ó ciertos miembros de ella en el grado más alto, ésto no los habia de llevar á ocupar el puesto de los peces. Creen los fisiólogos que el cerebro necesita ser bañado con sangre caliente para desarrollar una gran actividad, y ésto requiere respiracion aérea; así es que los mamíferos de sangre caliente, cuando habitan en agua, tienen la desventaja de tener que salir contínuamente á la superficie para respirar. En los peces, los miembros de la familia del tiburon no tenderian á suplantar al amphioxus: porque éste, segun me dice Fritz Müller, tiene por solo compañero y competidor, en la infecunda costa del Brasil del Sur, un anélide anómalo. Los tres órdenes inferiores de mamiferos, á saber, los marsupiales, los desdentados y los roedores, coexisten en la América del Sur, en la misma region que numerosos monos, y probablemente tienen pocas relaciones unos con otros. Aunque la organizacion en conjunto pueda haber adelantado, y estar todavía muy adelantada en el mundo, la escala presentará siempre muchos grados de perfeccion, porque el adelanto de ciertas clases enteras, ó de ciertos miembros de cada clase, no lleva necesariamente á la extincion de aquellos grupos con los cuales no entra en estrecha competencia. En algunos casos, como ya veremos más adelante, formas bajamente organizadas parecen haber sido conservadas hasta hoy por habitar estaciones reducidas ó peculiares, donde se han visto sujetas á competencias ménos severas, donde su escaso número ha retardado la probabilidad de que sufrieran variaciones favorables.
Creo, finalmente, que muchas formas de organizacion inferior existen ahora en el mundo por varias causas. En algunos casos, porque nunca han surgido variaciones ó diferencias individuales, de una naturaleza favorable, para que la seleccion natural obrara y las acumulara. Probablemente en ningun caso ha bastado el tiempo para la suma mayor posible de desarrollo. En algunos pocos casos ha habido lo que debemos llamar retroceso de organizacion. Pero la principal causa consiste en que una organizacion elevada, para nada serviria en condiciones muy simples de vida, y hasta es posible que fuera nociva por ser de naturaleza más delicada, y más expuesta á desarreglarse y destruirse.
Volviendo la vista á la primera aurora de la vida, cuando todos los séres orgánicos, segun creemos, presentaban la estructura más simple, se ha preguntado: ¿cómo nacieron los primeros pasos en el adelanto ó diferenciacion de las partes? Mr. Herbert Spencer probablemente contestaria que tan pronto como el organismo simple unicelular llegó por crecimiento ó division á ser un compuesto de diversas células ó se unió á cualquier superficie de apoyo, entraria en juego su ley de «las unidades análogas de un órden cualquiera se diferencian á medida que sus relaciones con fuerzas incidentes se hacen diferentes.» Pero como no tenemos hechos que nos guien, la especulacion sobre el asunto es casi inútil. Es, sin embargo, un error suponer que no habria lucha por la existencia, ni seleccion natural, por consiguiente, hasta que hubieran sido producidas muchas formas: las variaciones en una sola especie que habite una region aislada pueden ser ventajosas, y por esto ser modificada la masa entera de indivíduos, ó nacer á la vida de formas distintas. Pero como ya hice notar al terminar mi introduccion, nadie debe sentir sorpresa por lo mucho que queda to davía sin explicar sobre el orígen de las especies, si haremos la confesion debida de nuestra profunda ignorancia acerca de las relaciones mútuas de los habitantes del mundo en los tiempos presentes y todavía más en las edades pasadas.
Convergencia de carácter
Mr. H. C. Watson piensa que yo he exajerado la importancia de la divergencia de carácter en la cual el aparentemente cree sin embargo, y que la convergencia, que así podria llamarse, ha desempeñado tambien su parte. Si dos especies que pertenecen á dos géneros distintos, aunque homogéneos, hubiesen producido un gran número de formas nuevas y divergentes se concibe que éstas pudiesen aproximarse tanto las unas á las otras, que todas ellas fuesen clasificadas en el mismo género: y de este modo converegerian en un solo género los descendientes de dos distintos. Pero seria en la mayor parte de los casos temerario en extremo atribuir á convergencia una semejanza íntima y general de estructura en los descendientes modificados de formas enteramente distintas. La figura de un cristal está determinada solamente por las fuerzas moleculares, y no es por tanto sorprendente que sustancias desemejantes tomen algunas veces la misma forma: pero en los séres orgánicos debemos tener presente que la forma de cada uno depende de una infinidad de relaciones complejas, es decir, de las variaciones que han brotado, debidas éstas á causas demasiado complicadas para inquiridas; depende tambien de la clase de las variaciones que han sido conservadas ó selectas, y éstas á su vez de las condiciones físicas ambientes, en mayor grado todavía, de los organismos que rodean al sér y con los cuales ha entrado en competencia, y por último, depende de la herencia de innumerables progenitores, (que es por sí un elemento fluctuante) todos los cuales han tenido sus formas, determinadas tambien por relaciones igualmente complejas. Es increible que los descendientes de dos organismos que se hubiesen diferenciado en el orígen de una manera marcada, converjan nunca despues tan íntimamente que puedan llegar á aproximarse de cerca á la identidad en toda su organizacion completa. Si esto hubiese ocurrido nos encontrariamos con la misma forma reproduciéndose en formaciones geológicas completamente separadas, con independencia de toda concepcion genérica: y la balanza de las pruebas se inclina á lo contrario.
Mr. Watson ha objetado tambien que la accion continuada de la seleccion natural unida á la divergencia de carácter tenderian á hacer un número indefinido de formas específicas. En cuanto se refiere á meras condiciones inorgánicas, parece probable que un número suficiente de especies se adaptaria pronto á toda diversidad considerable en calor, humedad, etc.: pero plenamente admito que las relaciones mútuas de los séres orgánicos son más importantes: y como el número de las especies en cualquier país va creciendo, las condiciones orgánicas de vida deben hacerse cada vez más complejas. En consecuencia, á primera vista no parece que haya limite á la cantidad de diversificacion provechosa en estructura, y por lo tanto tampoco al número de especies que pudieran producirse. No sabemos que esté completamente poblada de formas especificas ni áun la region más prolífica: en el cabo de Buena-Esperanza y en Australia, donde vive tan asombroso número de especies, muchas plantas europeas se han naturalizado. Pero la geología nos enseña que desde la primera parte del período terciario el número de especies de conchas no ha aumentado grandemente ó no ha aumentado nada, lo mismo que el número de mamíferos desde la mitad de dicho período; ¿qué es, pues, lo que estorba á un aumento indefinido en el número de las especies? La cantidad de vida (no quiero decir el número de formas específicas) que soporta una region necesita tener un límite que depende de sus condiciones físicas; por lo tanto, si una region está habitada por muchísimas especies, cada una ó casi todas estas especies estarán representadas por pocos indivíduos; y táles especies estarán expuestas al exterminio por las fluctuaciones accidentales en la naturaleza de las estaciones ó en el número de sus enemigos. El procedimiento de exterminio en casos semejantes sería rápido, mientras que la produccion de nuevas especies siempre tiene que ser lenta. Imagínese el caso extremo de que hubiera en Inglaterra tantas especies como indivíduos: el primer invierno rigororo, el primer verano muy seco causarian el exterminio de millares y millares de especies. Las especies raras —y toda especie se hace rara si aumenta indefinidamente el número de especies en cualquier país—presentarán, por el principio repetidamente explicado, pocas variaciones favorables dentro de un período dado; por consiguiente, el procedimiento de dar nacimiento á nuevas plantas específicas quedaria así retardado. Cuando sea tan rara una especie, los cruzamientos consanguíneos ayudarán á exterminarla; piensan algunos autores que ésta ha sido la causa de la degeneracion de los auroches en Lituania, del ciervo rojo en Escocia y de los osos en Noruega, etc., etc. Por último, y en mi opinion éste es el elemento más importante, una especie dominante que ya ha devorado á muchos competidores en su país tenderá á esparcirse y á suplantar á muchos más. Alph. de Candolle ha demostrado que esas especies que se extienden mucho tienden naturalmente á extenderse muchísimo; por consecuencia tenderán á suplantar y á exterminar diversas especies en diversas regiones, estorbando de este modo el desordenado aumento de formas específicas en el mundo. El doctor Hooker ha demostrado recientemente que en el ángulo SE. de Australia, donde en apariencia hay muchos invasores de todas partes del globo, se ha reducido mucho el número de las especies endémicas australianas. No pretendo decir cuánto debe atribuirse á estas diferentes consideraciones; pero juntamente deben limitar en cada país la tendencia á un aumento indefinido de formas específicas.
Resúmen del capítulo.
Si bajo condiciones variables de vida presentan los séres orgánicos diferencias individuales en casi todas las partes de su estructura, y esto no puede disputarse; si hay una lucha rigurosa por la existencia debida á la proporcion geométrica de aumento en alguna época, estacion ó año, y esto tampoco puede disputarse sériamente; considerando la infinita complejidad en las relaciones de todos los séres orgánicos entre sí y con sus condiciones de vida, que causa una infinita diversidad en estructura, constitucion y hábitos que han de serles ventajosos, sería un hecho muy extraordinario que jamás hubieran ocurrido variaciones útiles para el propio bienestar de cada sér, de la misma manera que han ocurrido tantas variaciones útiles para el hombre. Pero si ocurren alguna vez variaciones útiles para cualquier sér orgánico, seguramente los indivíduos por ellas caracterizados tendrán las mayores probabilidades de conservarse en la lucha por la existencia; y por el fuerte principio de la herencia tenderán éstos á producir descendencia semejantemente caracterizada. A este principio de conservacion, ó á la supervivencia de los más aptos, he llamado seleccion natural. Conduce al mejoramiento de cada criatura con relacion á sus condiciones orgánicas é inorgánicas de vida; por consecuencia, en la mayor parte de los casos, à lo que pudiera considerarse como un adelanto en la organizacion. A pesar de todo, las formas simples é inferiores, tendrán gran duracion si están bien adaptadas á sus simples condiciones de vida.
La seleccion natural, por el principio de que las cualidades se heredan en edades correspondientes, puede modificar el huevo, la semilla ó el cachorro tan fácilmente como el adulto. Entre muchos animales, la seleccion sexual habrá prestado su ayuda á la seleccion ordinaria, asegurando á los machos más vigorosos y mejor adaptados el mayor número de descendientes. La seleccion sexual dará tambien caractéres útiles á los machos solamente en sus luchas ó rivalidades con otros machos; y estos caractéres serán transmitidos á un sexo solo ó á los dos, segun la forma de herencia que prevalezca. Si la seleccion natural ha obrado realmente así al adaptar las varias formas de vida á sus diferentes condiciones y estaciones, cosa es que habrá que juzgar por el tenor general y número de las pruebas en pro y en contra dadas en los capítulos siguientes. Pero ya hemos visto que lleva consigo la extincion; y la geología claramente declara cuánto ha hecho la extincion en la historia del mundo. La seleccion natural tambien conduce á la divergencia de carácter; porque cuanto más diverjan los séres orgánicos en estructura, hábitos y constitucion, tanto más puede sostenerse un número grande en la misma region, de lo cual tenemos una prueba con mirar á los habitantes de cualquier espacio pequeño y á las producciones naturalizadas en tierra extranjera. Por lo tanto, durante la modificacion de los descendientes de una especie cualquiera, y durante la incesante lucha de todas las especies para hacerse más numerosas, cuanto más diversificados sean los descendientes, tantas más probabilidades tendrán de conseguir el triunfo en la batalla por la vida. De este modo, las diferencias pequeñas que distinguen á las variedades de la misma especie tienden firmemente á aumentarse, hasta que igualan á las diferencias más grandes que hay entre especies del mismo género ó áun de géneros distintos.
Hemos visto que las especies comunes extensamente difundidas y que ocupan vastas regiones, pertenecientes á los géneros mayores, dentro de cada clase, son las que más varian; y éstas tienden á trasmitir á su modificada descendencia aquella superioridad que ahora las hace dominantes en sus propios países. La seleccion natural, como acaba de observarse, conduce á la divergencia de carácter y á mucha extension de las formas ménos adelantadas é intermedias. Por estos principios pueden explicarse la naturaleza de las afinidades y las distinciones, generalmente bien definidas, entre los innumerables séres orgánicos de cada clase en todo el mundo. Es verdaderamente un hecho maravilloso, por más que la familiaridad nos haga no maravillarnos, que todos los animales y todas las plantas en todo el tiempo y en todo el espacio estén relacionados unos con otros en grupos subordinados á grupos, de la manera que en todas partes los vemos, á saber: variedades de la misma especie más íntimamente relacionadas; especies del mismo género ménos intima y desigualmente relacionadas, formando secciones y subgéneros; especies de distintos géneros mucho ménos relacionadas y géneros relacionados en diferentes grados, formando subfamilias, familias, órdenes, subclases y clases. Los diferentes grupos subordinados en una clase no pueden ser colocados en una sola fila, pero parecen apiñados alrededor de puntos, y éstos alrededor de otros puntos, y así sucesivamente en círculos casi interminables. Si las especies hubieran sido creadas independientemente no hubiera habido explicacion posible para esta clasificacion, que hoy se explica por la herencia y por la accion compleja de la seleccion natural, de la que resulta la extincion y la divergencia de carácter como lo hemos visto gráficamente en el diagrama.
Algunas veces han sido representadas las afinidades de todos los séres de la misma clase por un gran árbol. Yo creo que esta imágen es bastante verdadera. Los renuevos verdes y florecientes pueden representar las especies que existen, y los producidos durante años anteriores pueden representar la larga sucesion de especies extinguidas. En cada período de crecimiento todos los retoños han tratado de ramificarse en todas direcciones y de sobresalir y matar á las ramas y renuevos que los rodean, de la misma manera que las especies y los grupos de especies han dominado en todos tiempos á otras especies en la gran batalla por la vida. Los troncos divididos en grandes ramas, éstas en otras cada vez más pequeñas, fueron tambien en otro tiempo, cuando era el árbol jóven, retoños florecientes; y esta conexion de los brotes antiguos y actuales en los ramificados brazos puede representar bien la clasificacion de todas las especies extinguidas y vivas en grupos subordinados á otros grupos. De los muchos retoños que florecieron cuando era el árbol mero arbusto, solamente dos ó tres que hoy son las ramas grandes sobreviven todavía y soportan á las otras ramas; lo mismo de las especies que vivieron durante períodos geológicos hace mucho tiempo pasados, muy pocos han dejado descendientes vivos y modificados. Desde el primer crecimiento del árbol, más de una rama de todos tamaños se ha deteriorado y caido; y estas ramas caidas pueden representar aquellos órdenes, familias y géneros enteros que no tienen representantes vivos y nos son conocidos únicamente en el estado fósil. Del mismo modo que de vez en cuando vemos una ramita solitaria saliendo por la parte baja del tronco en un árbol, que por alguna circunstancia ha sido favorecida y todavía vive en aquel sitio, así tambien de vez en cuando vemos un animal como el ornitorhynchus ó el lepidosiren que en grado pequeño enlaza por sus afinidades á dos grandes ramas de vida, y que en la apariencia se ha salvado de la competencia fatal por haber habitado un paraje protegido. Como los retoños por el crecimiento dan lugar á otros retoños, y éstos cuando son vigorosos se ramifican y dominan por todos lados á muchas ramas más débiles, creo yo que ha sucedido con el gran árbol de la vida que llena con sus ramas muertas y rotas la corteza de la tierra, cuya superficie cubre con sus ramificaciones siempre extendiéndose y hermosas.