Revista del Jardín Zoológico de Buenos Ayres/Tomo I/Sobre la presencia de Vertebrados de aspecto mesozóico en la formación Santacruceña de la Patagonia Austral
La formacion que he designado con el nombre de Santacruceña, ocupa la mayor parte de la region de la Patagonia Austral, que cruzan los rios Santa-Cruz, Sehuen y Gallegos.
Esta formacion, que he referido al eoceno inferior (Paleoceno), consta de dos partes: una superior, de origen terrestre ó sub-aéreo, con numerosos restos de aves y mamíferos, y otra inferior, de orígen marino y con abundantes fósiles de agua salada. Ambos horizontes son de una misma época geológica, pues se suceden directamente uno á otro, de tal modo que, estratos de la formacion marina, se encuentran interpuestos en las capas inferiores de la formacion terrestre, capas, estas últimas, que contienen los mismos fósiles que las de la parte superior.
La fauna de la formacion Santacruceña es numerosa y particularmente rica en Mamíferos de tipos extinguidos. Esta fauna ha despertado un grandísimo interés, tanto por los muchos tipos raros y nuevos que contiene, cuanto por la asociacion de tipos que presenta. Al lado de grupos generalmente considerados como relativamente modernos, p. e. el de los Monos, se encuentran otros de un aspecto mesozóico decidido: tales son las numerosas formas aliadas de los Plagiaulacídeos.
De ahí que, para algunos, la presencia de Monos sea una prueba de que se trata de una formación neozóica; mientras que otros, dando mayor importancia al hecho de la existencia de una considerable cantidad de representantes del grupo de los Plagiaulacídeos, están mas predispuestos á considerar la formacion como cretácea.
La verdad es que, entre los Mamíferos, los tipos mesozóicos predominan de una manera absoluta sobre los neozóicos. Los Abderitesidæ, los Epanorthidæ, los Garzonidæ, los Decastisidæ y los Microbiotheridæ son tipos mesozóicos bien caracterizados, y cuyas mayores afinidades son con los tipos procedentes de la formacion cretácea (larámico) de los Estados Unidos, descriptos por el profesor Marsh con los nombres de Didelphops, Cimolestes, Pediomys, Stagodon, Dipriodon, Telacodon y Batodon.
Me he preguntado si este aspecto arcaico no se encontraría también en representantes de las otras clases de los vertebrados. Con ese objeto he examinado algunos de los restos de que dispongo, y puedo desde ya avanzar que se encuentran en el mismo caso muchos representantes de la Clase de los Reptiles y de los Peces, habiendo, además, algunos restos que sólo pueden atribuirse á la sub-clase de los Monotremos.
Acá, por ahora, me limitaré á dar unas breves noticias sobre algunos de esos restos, descubiertos todos ellos por mi hermano Cárlos Ameghino en sus distintos viajes á la Patagonia Austral.
Está representado por la parte distal del húmero izquierdo. Este trozo indica un húmero corto, grueso y fuertemente enanchado en sus extremidades, como el de los Monotremos existentes.
Los caracteres mas notables que distinguen esta pieza, son: 1º El tamaño relativamente diminuto de la superficie articular, en comparacion de la gran expansion lateral de la extremidad distal. El diámetro transverso de uno á otro cóndilo, es de 42 mm.; un poco mas arriba de los cóndilos era todavía mayor, pero no es posible apreciarlo exactamente, por estar destruidos los dos bordes, interno y externo. La extension que ocupa la superficie articular mide sólo 18 mm. de diámetro transverso. La tróclea articular presenta, como en la generalidad de los mamíferos, dos eminencias articulares, la externa mucho mayor que la interna, y dispuestas casi del mismo modo que en Myrmecophaga. Ambas eminencias y la region intermedia no forman mas que una sola superficie articular, cuya parte ínferoposterior apenas alcanza á invadir la cara posterior del hueso.
2º El gran desarrollo del cóndilo interno, que constituye una eminencia casi circular de un centímetro de diámetro, separada de la eminencia interna de la tróclea articular por una escotadura de otro centímetro de ancho; de consiguiente, la expansion interna de la epitróclea es de unos 2 ctm., es decir, mayor que el ancho de la superficie articular. El ectocóndilo es, al contrario, muy pequeño.
3º La presencia de un conducto para el pasaje de la arteria braquial, situado sobre el lado interno en la region de la epitróclea y de un tamaño enorme, no conocido en ningun mamífero; en la cara anterior, esta perforacion desciende hasta el mismo borde de la tróclea articular, estando limitada en su borde inferior por la eminencia articular interna de la tróclea y el borde de la escotadura que se extiende entre ésta y la eminencia entocondiliana. Esta perforacion, adelante, es de forma irregularmente triangular, ancha abajo y angosta arriba; el diámetro de la perforacion en su parte inferior y en sentido transversal, es de 14 mm. y de arriba hácia abajo de 18 mm.
4º La ausencia de todo vestigio de fosa coronoides en la cara anterior, encima de la tróclea articular y la ausencia completa de fosa olecraneana en la cara posterior, que es así casi plana, apercibiéndose apenas hácia abajo el principio de la superficie articular. Esta conformacion tan particular indica que el cúbito también carecía de olecranon, ó que, por lo menos, era completamente rudimentario.
Afinidades—La forma general de esta parte del húmero es de un animal cavador. Por la disposicion de la superficie articular, la forma y el tamaño relativo de sus eminencias articulares, se parece á los edentados, y, de entre éstos, sobre todo, á Myrmecophaga y Manis. Por el gran ancho de la parte distal del húmero, el enorme desarrollo y expansión del entocóndilo, la cara posterior del hueso, plana, y el enorme desarrollo de la perforación entocondiliana, se parece á los monotremos. La colocación de la superficie articular adelante y abajo, sin que se extienda á la parte posterior, presenta tambien analogía con los monotremos. Por la ausencia de fosa coronoides en la cara anterior y de fosa olecraneana en la posterior, muestra tendencias á la Clase de los Reptiles, sin dejar de acercarse también á la de los monotremos. Las afinidades con los monotremos predominan.
Creo, pues, que se trata de un monotremo de talla una mitad mayor que el Equídno actual, de caracteres intermediarios entre los monotremos existentes y los edentados mas inferiores pero que conserva algunos vestigios de caracteres reptiloides.
Está representado por la parte distal de un húmero derecho. Por la parte existente, que es un trozo de unos 6 ctm. de largo y otro tanto de ancho, se puede deducir que el húmero era muy corto y muy ancho; pero de caracteres completamente distintos de los que presenta la misma pieza de Adiastaltus. El húmero entero seguramente no tenía más de 15 ctm. de largo. La cara posterior es plana, mientras que la anterior es como encorvada de arriba abajo, presentando en el centro una concavidad transversal muy acentuada.
La superficie articular no está constituida por una tróclea única, como es de regla en los mamíferos, sinó que presenta dos superficies articulares completamente distintas, una para el cúbito y la otra para el radio; estas dos superficies articulares ocupan la mayor parte de la extension transversal de la extremidad distal del húmero, y están separadas una de otra por una escotadura angosta y profunda dirigida de atras hácia adelante.
La superficie articular interna ó cubital es la más pequeña, de contorno irregularmente circular y casi plana, apenas un poco ligeramente convexa en el centro; esta cara articular mira hácia abajo, sin que se extienda ni á la cara anterior, ni á la posterior del hueso. Tiene un diámetro transverso de 19 mm. y 22 mm. de diámetro ántero-posterior.
La superficie articular externa ó radial es mucho más grande y de una forma completamente distinta. Tampoco se extiende á la cara posterior; constituye la parte inferior del hueso y formando una fuerte convexidad, pasa á la cara anterior, en la que asciende por un trecho considerable, aumentando gradualmente de ancho. La parte superior de esta cara articular forma una fuerte impresion cóncava limitada arriba y á los lados por una fuerte cresta semi-circular. Esta cara articular mira, pues, abajo y adelante; en su parte inferior tiene de 15 á 18 mm. de diámetro transverso, y en la parte superior alcanza hasta 22 mm.; de arriba hácia abajo, ocupa una extensión de 28 mm.
Las dos superficies articulares de la extremidad distal ocupan un espacio transversal de 46 mm., estando constituidos por tejido óseo compacto y de superficie lisa como es de regla en los Mamíferos. La hendidura profunda que separa ambas caras articulares tiene 5 á 6 mm. de ancho y próximamente un centímetro de profundidad.
Hacia arriba, en donde el hueso está roto, empieza á levantarse, en la cara anterior, una fuerte elevacion: es la parte inferior de una cresta deltoides, que se conoce era fuertemente desarrollada.
En la region del entocóndilo hay una fuerte perforacion entocondiliana, de la que se ha destruido el puente óseo, pero se conoce era de tamaño considerable, casi tan grande como en Adiastaltus; la prolongacion inferior de la concavidad de esta perforacion viene á terminar al pié del borde de la cara articular, precisamente como en el género mencionado. El húmero carece también de fosa coronoides y de fosa olecraneana. El ectocóndilo es completamente rudimentario, no existiendo tampoco vestigios de expansion ectocondilar; el entocóndilo, aunque se encuentra destrozado, se conoce era muy desarrollado y probablemente con una fuerte expansion al lado interno.
Afinidades—Este hueso, por su forma corta y ancha y su aspecto macizo se parece al mismo hueso de los monotremos. La presencia del agujero entocondiliano y su colocacion, como tambien el estado avanzado de las superficies articulares, parecen demostrar de una manera bastante evidente que se trata de un Mamífero. Sin embargo, las caras articulares para el cubito y el radio completamente separadas, la hendidura que separa esas caras, la direccion de esas mismas superficies articulares hacia abajo y hacia adelante una, completamente hacia abajo la otra, la forma casi completamente plana de la cara articular cubital y la ausencia completa de las fosas coronoides y olecraneana, son caracteres que en su conjunto podrian hacer creer que se trata de un Reptil. En esta última suposicion, la presencia de la perforacion entocondiliana aproximaría este hueso de una manera notable al húmero de los curiosos Reptiles triásicos del Africa Austral conocidos con el nombre de Theriodonta ó á los no menos antiguos de Norte-América reunidos por Cope bajo el nombre de Theromora, á los que tambien se acerca por su forma corta, ancha y maciza. Pero la disposicion de esa perforacion, por su colocacion y direccion es mucho mas parecida á la del húmero de los Mamíferos, siendo casi idéntica á la forma de Adiastaltus y muy parecida á la de los géneros Manis y Myrmecophaga. En definitiva: si bien es evidente que este húmero presenta algunos caracteres de Reptil, los de Mamífero predominan y son de mayor importancia.
Creo que el Anathitus pertenece á un grupo de Mamíferos monotremos, hasta ahora desconocido, que probablemente constituye una transición de los Mamíferos á los Reptiles del grupo de los Theriodonta. Según esta pieza, tenía la talla de un gran Eutatus, es decir, que sobrepasaba por lo menos tres veces el tamaño del Equidno actual de Australia.
Esta especie está representada por dientes sueltos. Los dientes son muy comprimidos y puntiagudos, y con los bordes anterior y posterior que terminan en carena cortante. El borde anterior es muy ligeramente convexo, y, examinado con un lente, presenta pequeñas dentelladuras. El borde posterior es completamente recto, excepto en la cúspide, cuyo ápice está ligeramente inclinado hácia atrás. Las dos caras laterales opuestas, interna y externa, son ligeramente convexas y absolutamente iguales. La capa de esmalte es delgada, y su superficie está cubierta por estrías longitudinales muy finas que desaparecen gradualmente cerca de la cúspide. El ejemplar de mayor tamaño, del que sólo existe la parte esmaltada, ó sea la corona, tiene 3 ctm. de alto, y la base de la corona, 11 mm. de diámetro antero posterior y 5 mm. de diámetro transverso máximo. El tamaño de esta especie era comparable al del Liodon anceps, Owen, pero se distingue fácilmente por sus dientes mucho mas comprimidos. Todos los representantes de este grupo, hasta ahora conocidos, son característicos del cretáceo.
Representado por dientes sueltos y pequeños fragmentos de maxilares, en los que se encuentran implantados algunos dientes. La dentadura es acrodonte, tipo característico de los lagartos del antiguo mundo. Todos los dientes, aunque fuertemente soldados á los huesos maxilares, son de tipo cœlodonte.
Estos dientes son de dos tipos. Unos mas pequeños y probablemente anteriores: son cilíndricos, apenas comprimidos en la base, pero la compresion lateral aumenta hácia la cúspide que termina en forma de una arista casi cortante dirigida de atrás hacia adelante, y dividida por dos pequeños surcos transversales en tres secciones apenas visibles; de estas secciones, la del medio es mucho mayor que las laterales. La superficie del esmalte se vuelve rugosa hácia la cúspide, tomando las arrugas una disposición vertical. Estos dientes tienen un poco mas de 2 mm. de diámetro en la base y 3 mm. de alto.
Los otros dientes son del mismo alto, pero mas gruesos, pues tienen 3 mm. de diámetro; son cilíndricos, no comprimidos y de cúspide roma, en cuyo centro se levanta un pequeño tubérculo agudo del que parten dos aristas que se dirigen, una hácia adelante, y la otra hácia atrás. La cúspide de la corona es fuertemente estriada y rugosa; las estrías y arrugas convergen al tubérculo central y á las aristas que de él parten.
Estos restos, por la forma de los dientes y su implantacion acrodonte, pertenecen á un lagarto de un tipo completamente extraño á Sud-América, pero sus verdaderas afinidades no podrán ser establecidas con certeza mientras no se posean restos mas completos. Por las partes ahora conocidas, parece ser cercano del Clamydosaurus de Australia.
Lagarto muy pequeño, representado por un fragmento de maxilar con dos dientes y los alvéolos de otros cuatro; difiere de todos los existentes por la implantacion tecodonte de sus dientes. Estos son cilíndricos, de sólo unos dos milímetros de largo, de cúspide cónico-puntiaguda y un poco vuelta hácia atrás. En el borde posterior, que es recto, llevan una cresta perpendicular muy pequeña. Sobre el borde anterior, que es un poco convexo, llevan, al contrario, una columna pequeña que termina en una cúspide accesoria mucho mas baja y mucho mas pequeña que la principal, pero colocada sobre la misma línea longitudinal de la serie dentaria. La base de los dientes, implantada en los alvéolos, es elíptica, con su diámetro mayor en sentido transversal; es decir que las bases son comprimidas de adelante hacia atrás y extendidas lateralmente. En un espacio longitudinal de 0m. 0085 hay seis dientes ó sus alvéolos. Esta pieza, por la implantacion tecodonte de sus dientes, indica un animal, si no del mismo grupo, por lo menos aliado de los Proterosauridæ, cuyos representantes sólo se conocen hasta ahora de los terrenos paleozóicos y mesozóicos.
Representado por dientes sueltos, que no ofrecen ninguna analogía con los figurados por Philippi como siendo probablemente los del Plesiosaurus chilensis (Philippi, Fósiles terciarios y cuartarios de Chile, Pl. 55 fig. 8;; verdad es tambien que aquellos dientes no deben pertenecer ni á un representante de la familia de los Plesiosauridæ, ni á ningun género del orden de los Sauropterygia. Los dientes del Polyptychodon patagonicus son de base abierta, cónico-cilíndricos, de cúspide aguda, y fuertemente encorvados. La periferia está cubierta por fuertes aristas longitudinales del esmalte, separadas por surcos profundos; estas aristas del lado de la base parten todas de una misma altura y terminan bruscamente á diferentes distancias de la cúspide, casi del mismo modo que en Polyptychodon interruptus, Ow. No conozco ningun diente completo El más grande, al que le falta casi toda la base ocupada por la cavidad pulpal, tiene cerca de 3ctm. de alto, yen la parte rota de la base próximamente un centímetro de diámetro. Todos los representantes conocidos de este género son secundarios, especialmente cretáceos.
Dientes de raiz ó base muy extendida, aplastada y de superficie basal completamente plana; el lado externo de la base de la raiz forma una línea completamente recta, pero de borde basal pectinado. Esta base soporta tres cúspides colocadas longitudinalmente sobre el borde externo, la del centro bastante elevada y las laterales mucho más bajas, las tres fuertemente encorvadas hácia el lado interno; las cúspides laterales tienen la cara externa fuertemente estriada en sentido longitudinal, pero la del medio sólo en su parte inferior. Dimensiones de un diente de esta especie: alto de la cúspide central, encima de la base, 5 mm.; alto de la cúspide central incluso la base, 9 mm.; ancho de la base, 11 mm.; espesor de la base, 5 mm.
El mayor parecido de este género es con el grupo de los Hybodontidæ, cuyos representantes, hasta ahora conocidos, son todos mesozóicos, particularmente cretáceos.
Está representada por númerosos dientes que no se distinguen absolutamente en nada de los que se encuentran en el cretáceo europeo.
Dientes de gran tamaño, casi completamente rectos ó muy ligeramente encorvados hácia adentro, y que disminuyen gradualmente de ancho hasta la cúspide, que no es aguda, sinó redondeada. La cara externa es convexa, la interna plana, con algunas fuertes arrugas perpendiculares en la parte inferior y con los bordes anterior y posterior cortantes. La base ó raiz es muy ancha, con una escotadura muy grande, una gran concavidad sobre el lado externo y una muy fuerte protuberancia convexa sobre el interno. Las dos cúspides accesorias son muy pequeñas y colocadas sobre el lado externo. La parte esmaltada desciende más sobre el lado externo que sobre el interno. Tamaño de un diente grande de esta especie: longitud 45 mm.; ancho máximo de la raiz de una á otra punta de las ramas basales 27 mm.; grueso máximo de la raiz 13 mm. El mayor parecido de esta especie es con el Lamna (Otodus) divaricatus, Leidy, del cretáceo de Norte América.
Representada por numerosos dientes que no se diferencian en nada de los que se encuentran en el cretáceo de Europa.
De las especies enumeradas, las de hábito terrestre proceden de la mitad superior de la formación santacruzeña, y, las marinas de la mitad inferior.
La casi totalidad de los tipos citados son de un carácter mesozóico decidido, y, cuando las diferencias con tipos conocidos son pequeñas, ó hay identidad genérica ó específica, la identidad resulta con géneros ó especies del cretáceo europeo y norte-americano.
A este respecto son particularmente instructivos los restos de peces Condropterygios. Debe recordarse que los representantes de este mismo grupo que se han encontrado en las formaciones marinas mucho más recientes del Paraná, se aproximan y algunas se identifican (Lamna elegans, Agas.) con las de las formaciones del eoceno superior de Francia y de Inglaterra.
Este hecho es sumamente significativo y suficiente para inclinar decididamente la balanza en favor de los que creen que la formacion Santacruzeña es todavía más antigua que la época del eoceno inferior á la que desde un principio la referí. Es posible que la parte más inferior llegue á ser necesario referirla al larámico ó cretáceo superior.
P. S— Prontas estas páginas para ir á la imprenta, recibo una memoria reciente del profesor Gaudry sobre varias especies del género Liodon. Entre ellas hay una especie nueva del cretáceo de Francia, que el autor describe con el nombre de Liodon compressidens, que por la compresion de los dientes aparece como idéntica al L. patagonicus. No creo, sin embargo, que se trate de una misma especie, y restos más completos de la especie patagónica permitirán sin duda encontrar caracteres distintivos sobre una y otra. Me fundo para ello en que no proceden de un mismo horizonte, y además en la enorme distancia que separa ambas regiones.